সারসংক্ষেপ

আমাদের দেহ একটি নির্দিষ্ট সময়ে বিপুল সংখ্যক কাজ করে, উদাহরণস্বরূপ, খাদ্য পরিপাক, স্নায়ুর মাধ্যমে বৈদ্যুতিক বার্তা প্রেরণ, হৃদপিণ্ড থেকে রক্ত পাম্প করা, পুষ্টি উপাদান পরিবহন, প্রোটিন সংশ্লেষণ, মূত্র পরিশোধন এবং আরও অনেক কিছু। কোষের কারণেই এই সবকিছু সম্ভব, যাকে জীবনের মৌলিক একক হিসেবে বিবেচনা করা হয়। প্রতিটি কোষ বিভিন্ন যন্ত্রপাতি বা অঙ্গাণু দিয়ে সজ্জিত, যা বিভিন্ন কাজের জন্য দায়ী। আপনি এও জানেন যে জীবের (এককোষী বা বহুকোষী) মধ্যে উপস্থিত কোষগুলিকে নিউক্লিয়াসের গঠন ও পর্দা-বদ্ধ কোষীয় অঙ্গাণুর ভিত্তিতে দুটি প্রধান শ্রেণীতে ব্যাপকভাবে চিহ্নিত করা হয়েছে, যথা প্রোক্যারিওট ও ইউক্যারিওট। কিছু উপাদান প্রোক্যারিওটিক ও ইউক্যারিওটিক উভয় কোষের জন্যই সাধারণ। এগুলি হল প্লাজমা মেমব্রেন, সাইটোপ্লাজম, রাইবোজোম, DNA ইত্যাদি। প্রোক্যারিওটিক কোষগুলি সংগঠিত নিউক্লিয়াস ছাড়া এবং এগুলিতে কিছু কোষে ফ্ল্যাজেলা জাতীয় গতিশীল গঠন ছাড়াও অসংখ্য রাইবোজোম, মেসোসোম (প্লাজমা মেমব্রেনের ভাঁজ) থাকে। অন্যদিকে একটি ইউক্যারিওটিক কোষে সুসংগঠিত নিউক্লিয়াস, কোষ পর্দা এবং পর্দা-বদ্ধ কোষীয় অঙ্গাণু যেমন এন্ডোপ্লাজমিক রেটিকুলাম, গলজি বস্তু, মাইটোকন্ড্রিয়া, প্লাস্টিড, রসধানী, লাইসোজোম, পারঅক্সিজোম এবং আরও অনেক কিছু থাকে। অণুবীক্ষণিক কৌশলের অগ্রগতি কোষের বিস্তারিত গঠন অনুসন্ধানে অত্যন্ত গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করেছে।

এখন আসুন একটি পৃথক কোষের গঠন ও কার্যকারিতা, সেইসাথে কোষের কার্যকারিতা ও জীবন প্রতিষ্ঠায় এর ভূমিকা বোঝার জন্য দেখি।

২.১ প্লাজমা পর্দা

প্লাজমা পর্দা সাইটোপ্লাজমের সীমানা গঠন করে যা বাইরে থেকে এক্সট্রাসেলুলার ম্যাট্রিক্স দ্বারা সুরক্ষিত। এই পর্দা একটি কোষের তার পরিবেশের সাথে সম্পর্কের জন্য দায়ী। এটি প্রকৃতিগতভাবে অর্ধ-ভেদ্য। কোষ পর্দার বিস্তারিত গঠন বোঝার ক্ষেত্রে প্রধান অগ্রগতি ঘটে ১৯৫০-এর দশকে রাসায়নিক গঠন (প্রধানত লিপিড ও প্রোটিন) বোঝার পর এবং ইলেকট্রন মাইক্রোস্কোপের আবিষ্কারের পর। কিছু পরিমাণ কার্বোহাইড্রেটও উপস্থিত থাকে। প্লাজমা পর্দার গঠন সংক্রান্ত একটি বহুল গৃহীত মডেল প্রস্তাব করেছিলেন সেমোর জোনাথান সিঙ্গার এবং গার্থ এল. নিকলসন (১৯৭২) ‘দ্য ফ্লুইড মোজাইক মডেল’ হিসেবে (চিত্র ২.১)। মডেলটি প্রস্তাব করে যে প্লাজমা পর্দা হল গ্লোবুলার প্রোটিনের মোজাইক সহ কোষকে ঘিরে থাকা লিপিড দ্বিস্তর। লিপিড ও প্রোটিনের গঠন বিভিন্ন কোষে ভিন্ন, উদাহরণস্বরূপ, মানুষের এরিথ্রোসাইট পর্দায় প্রায় ৫২ শতাংশ প্রোটিন এবং ৪০ শতাংশ লিপিড থাকে। লিপিড দ্বিস্তর কোষের সীমানাকে একটি আধা-তরল অবস্থায় রাখে এবং এটি গতিশীল প্রকৃতির। তরল প্রকৃতির কারণে, লিপিড ও প্রোটিনগুলি পর্দা জুড়ে পাশাপাশি অবাধে বিচ্ছুরিত হতে পারে। ফসফোলিপিডগুলি (প্রধান পর্দা লিপিড) হাইড্রোফিলিক মাথা বহিঃস্থ দিকে মুখ করে এবং হাইড্রোকার্বন শৃঙ্খলের দীর্ঘ হাইড্রোফোবিক লেজ লিপিড দ্বিস্তরের অভ্যন্তরীণ অংশ দখল করে গঠিত। তাদের অবস্থান ও সংযুক্তির ভিত্তিতে প্লাজমা পর্দায় দুই ধরনের প্রোটিন চিহ্নিত করা হয়েছে, যথা পেরিফেরাল এবং ইন্টিগ্রাল মেমব্রেন প্রোটিন। পেরিফেরাল মেমব্রেন প্রোটিনগুলি প্রধানত কোষ সংকেত প্রেরণে জড়িত এবং এগুলি লিপিড দ্বিস্তরের উপরিভাগে সংযুক্ত থাকে। ইন্টিগ্রাল মেমব্রেন প্রোটিনগুলি আংশিক বা সম্পূর্ণরূপে প্লাজমা পর্দায় প্রোথিত থাকে। ট্রান্সমেমব্রেন প্রোটিনগুলি হল ইন্টিগ্রাল মেমব্রেন প্রোটিনের সবচেয়ে প্রচুর প্রকার। গঠনগতভাবে, প্রোক্যারিওটিক কোষ পর্দা ইউক্যারিওটিক কোষ পর্দার অনুরূপ।

বক্স ১

এডউইন গর্টার এবং এফ. গ্রেন্ডেল ১৯২৫ সালে স্তন্যপায়ী প্রাণীর ধমনী বা শিরা থেকে রক্তকণিকা (ক্রোমোসাইট) সংগ্রহ করেছিলেন। স্যালাইন দ্রবণ দিয়ে একাধিকবার ধুয়ে এবং অ্যাসিটোন ব্যবহার করে নিষ্কাশন করে ক্রোমোসাইটগুলিকে প্লাজমা থেকে আলাদা করা হয়েছিল। তারা লিপিড পেয়েছিলেন যা দুটি-আণবিক পুরু স্তরের মতো সমগ্র ক্রোমোসাইটের পৃষ্ঠতলকে ঠিক ঢেকে দেয়। তারা লক্ষ্য করেছিলেন যে সমস্ত কোষ, প্রোক্যারিওটিক বা ইউক্যারিওটিক, সুসংজ্ঞায়িত প্লাজমা পর্দা দ্বারা আবদ্ধ, যা পরিবেশ থেকে এর অভ্যন্তরীণ উপাদান সংরক্ষণ করে কোষের পরিচয় বজায় রাখে। এই প্রমাণ আরও সমর্থিত হয়েছিল উচ্চ বিবর্ধনযুক্ত ইলেকট্রন মাইক্রোগ্রাফ দ্বারা, যা প্লাজমা পর্দাকে একটি ‘রেলরোড ট্র্যাক’ হিসেবে উল্লেখ করে, যেখানে ফসফোলিপিডের পোলার হেড গ্রুপের দুটি ঘনভাবে রঞ্জিত রেখা এবং একটি হালকাভাবে রঞ্জিত অংশ হাইড্রোফোবিক ফ্যাটি অ্যাসিড শৃঙ্খলকে উপস্থাপন করে। এর আণবিক সংগঠন তখনও প্রাথমিক পর্যায়ে ছিল। এর ভিত্তিতে, তারা স্তন্যপায়ী প্রাণীর RBC-কে মডেল হিসেবে ব্যবহার করে, একটি একস্তরের পরিবর্তে প্লাজমা পর্দার দ্বিস্তর গঠন প্রস্তাব করেছিলেন।

কোষের বাইরে

কোষের ভিতরে

চিত্র ২.১: প্লাজমা পর্দার ফ্লুইড মোজাইক মডেল দেখানো পরিকল্পিত চিত্র

প্লাজমা পর্দার সম্প্রসারণ দ্বারা কোষে একটি বিশেষ পর্দাবদ্ধ গঠন গঠিত হয়, এই গঠনটিকে মেসোসোম বলা হয় যা ভেসিকল, নলিকা এবং ল্যামেলার আকারে থাকে। মেসোসোমগুলি প্লাজমা পর্দার পৃষ্ঠতল বৃদ্ধি করে।

পর্দার আধা-তরল প্রকৃতি বিভিন্ন কোষীয় কাজের জন্য উপযোগী, যেমন কোষ বিভাজন, কোষ বৃদ্ধি, আন্তঃকোষীয় সংযোগস্থলে যোগাযোগ, কোষ নিঃসরণ, এন্ডোসাইটোসিস ইত্যাদি। প্লাজমা পর্দা নির্বাচনীভাবে ভেদ্য হওয়ায় আণবিক চলাচল সীমিত রাখে এবং কোষের গঠন বজায় রাখে। কিছু অণু শক্তি ব্যয় ছাড়াই পর্দা জুড়ে ঘনত্ব গ্রেডিয়েন্ট বরাবর নিষ্ক্রিয়ভাবে চলে যায়, যাকে প্যাসিভ ট্রান্সপোর্ট বলা হয়। অণুর নিষ্ক্রিয় চলাচল ডিফিউশন ও অসমোসিস প্রক্রিয়ায় ঘটে। তবে, কিছু আধানযুক্ত (উদাহরণস্বরূপ, আয়ন ও অ্যামিনো অ্যাসিড) বা আধানবিহীন (উদাহরণস্বরূপ, গ্লুকোজ) অণু সরল ডিফিউশনের মাধ্যমে প্লাজমা পর্দা অতিক্রম করতে পারে না। এই ধরনের অণুর চলাচল বাহক প্রোটিন যেমন গ্লুকোজ ট্রান্সপোর্টার (চিত্র ২.২ (ক)) এবং চ্যানেল প্রোটিন দ্বারা সহজতর হয়। এই ধরনের আণবিক চলাচলকে সহজতর চলাচল বলা হয়। অ্যাকোয়াপোরিনগুলি উদ্ভিদ ও প্রাণী কোষে প্লাজমা পর্দা জুড়ে জলের পরিবহনের জন্য অত্যন্ত গুরুত্বপূর্ণ চ্যানেল প্রোটিনগুলির মধ্যে একটি। পেশী ও স্নায়ুকোষের পর্দায় কিছু সুপরিচিত চ্যানেল প্রোটিন হল আয়ন চ্যানেল (চিত্র ২.২(খ))।

চিত্র ২.২: পর্দা পরিবহন (ক) গ্লুকোজের সহজতর পরিবহন এবং (খ) আয়ন-নিয়ন্ত্রিত চ্যানেলের মাধ্যমে পরিবহন

যেসব অণু ঘনত্ব গ্রেডিয়েন্টের বিপরীতে পরিবহন করা হয় (অর্থাৎ, নিম্ন ঘনত্ব থেকে উচ্চ ঘনত্বের দিকে) তাদের ATP অণু থেকে শক্তি ব্যবহারের প্রয়োজন হয়, উদাহরণস্বরূপ $\mathbf{N a}^{+}-\mathbf{K}^{+}$ পাম্প (চিত্র ২.৩)। এটিকে অ্যাকটিভ ট্রান্সপোর্ট বলা হয়। তবে, কিছু সক্রিয় পরিবহন ATP-স্বাধীন; অণুগুলি ATP হাইড্রোলাইসিস থেকে কোন শক্তি ব্যবহার ছাড়াই ঘনত্ব গ্রেডিয়েন্টের বিপরীতে পরিবহন করা হয়। এটি এই ধরনের অণুর পরিবহনকে একটি দ্বিতীয় অণুর সাথে যুক্ত করে যা ঘনত্ব গ্রেডিয়েন্ট বরাবর পরিবহন করা হয়, উদাহরণস্বরূপ, $\mathrm{Na}^{+}$ গ্রেডিয়েন্ট থেকে প্রাপ্ত শক্তি ব্যবহার করে আয়ন, শর্করা ও অ্যামিনো অ্যাসিডের সক্রিয় পরিবহন।

যুক্ত পরিবহনে, যদি দুটি অণু একই দিকে পরিবহন করা হয় (গ্লুকোজ ও $\mathrm{Na}^{+}$ এর গ্রহণ), তবে তাকে সিমপোর্ট বলা হয়। যদি সক্রিয় পরিবহনে দুটি অণু বিপরীত দিকে পরিবহন জড়িত থাকে ($\mathrm{Na}^{+}-\mathrm{Ca}^{2+}$ অ্যান্টিপোর্টার দ্বারা $\mathrm{Na}^{+}$ এবং $\mathrm{Ca}^{2+}$ এর পরিবহন), তবে তাকে অ্যান্টিপোর্ট বলা হয়। যদিও সহজতর ডিফিউশন শুধুমাত্র একটি অণু পরিবহন করে, উদাহরণস্বরূপ, গ্লুকোজ, তখন তাকে ইউনিপোর্ট বলা হয়।

চিত্র ২.৩: $\mathrm{Na}^{+}-\mathrm{K}^{+}$ পাম্পের মাধ্যমে সক্রিয় পরিবহন

২.২ কোষ প্রাচীর

ব্যাকটেরিয়া, শৈবাল, ছত্রাক এবং উচ্চতর উদ্ভিদের কোষগুলি প্লাজমা পর্দা ছাড়াও একটি অনমনীয় কোষ প্রাচীর দ্বারা বেষ্টিত। এটি প্রাণীকোষে পাওয়া যায় না। এটি গঠনগতভাবে ব্যাকটেরিয়া ও ইউক্যারিওটে ভিন্ন। ব্যাকটেরিয়ায়, এটি পলিস্যাকারাইড দ্বারা গঠিত যা ছোট পেপটাইড দ্বারা ক্রস-লিঙ্ক করা, যা অনমনীয়তা, আকৃতি এবং অসমোটিক চাপ থেকে সুরক্ষা প্রদান করে; এবং ইউক্যারিওটে (উদ্ভিদ ও ছত্রাক), এটি প্রাথমিকভাবে পলিস্যাকারাইড দিয়ে তৈরি। কোষ প্রাচীর শুধুমাত্র কোষের আকৃতি নির্ধারণ করে না, বরং অসমোটিক চাপের কারণে সৃষ্ট কোষ ফেটে যাওয়াও রোধ করে। এটি কোষ-কোষ মিথস্ক্রিয়ায় সাহায্য করে এবং যান্ত্রিক শক্তি ও সংক্রমণ থেকে সুরক্ষা প্রদান করে। গ্রাম-পজিটিভ ব্যাকটেরিয়ার একটি পুরু কোষ প্রাচীর থাকে একক প্লাজমা পর্দা সহ (চিত্র ২.৪ (ক))। বিপরীতে, গ্রাম নেগেটিভ ব্যাকটেরিয়ার একটি পাতলা কোষ প্রাচীর থাকে যা একটি দ্বৈত প্লাজমা পর্দা দ্বারা বেষ্টিত (চিত্র ২.৪ (খ))। কোষ প্রাচীর ক্রমাগত বৃদ্ধি পায় এবং ব্যাকটেরিয়া বৃদ্ধি ও বিভাজনের সাথে সাথে এর আকৃতি পরিবর্তন করে। গঠনগতভাবে, ব্যাকটেরিয়াল কোষ প্রাচীর হল টেট্রাপেপটাইড দ্বারা ক্রস-লিঙ্ক করা রৈখিক পেপটিডোগ্লাইক্যান শৃঙ্খলের একটি মজবুত সমযোজী খোলস। সাধারণভাবে ব্যবহৃত অ্যান্টিবায়োটিকগুলি পেপটিডোগ্লাইক্যান স্ট্র্যান্ডের এই ক্রস-লিঙ্কিং বাধা দেয় এবং ব্যাকটেরিয়ার বৃদ্ধিতে হস্তক্ষেপ করে বলে জানা যায়।

চিত্র ২.৪: প্রোক্যারিওটিক কোষ প্রাচীর; (ক) গ্রাম-পজিটিভ এবং (খ) গ্রাম-নেগেটিভ ব্যাকটেরিয়া

ইউক্যারিওটের মধ্যে, কোষ প্রাচীর প্রধানত পলিস্যাকারাইড দ্বারা গঠিত (চিত্র ২.৫), যা সেলুলোজ (গ্লুকোজ অবশেষের একটি রৈখিক পলিমার) হতে পারে, উদাহরণস্বরূপ, বেশিরভাগ উচ্চতর উদ্ভিদ, অথবা কাইটিন ($\mathrm{N}$-অ্যাসিটাইলগ্লুকোসামিনের একটি রৈখিক পলিমার) হতে পারে, উদাহরণস্বরূপ, ছত্রাক। উদ্ভিদে, একটি বৃদ্ধিশীল কোষ তুলনামূলকভাবে পাতলা প্রাথমিক কোষ প্রাচীর দ্বারা বেষ্টিত থাকে, যেখানে কোষ সম্প্রসারণের সুযোগ থাকে। এটি বৃদ্ধি বন্ধ করলে, প্রাথমিক কোষ প্রাচীর ও প্লাজমা পর্দার মধ্যে একটি নতুন স্তর গঠিত হয় যাকে দ্বিতীয়ক কোষ প্রাচীর বলা হয়। একটি দ্বিতীয়ক কোষ প্রাচীর লিগনিন এর সঞ্চয়ের কারণে প্রাথমিক কোষ প্রাচীরের তুলনায় খুবই অনমনীয় ও পুরু। ক্যালসিয়াম পেকটেটের একটি স্তর (মধ্য ল্যামেলা নামে পরিচিত) প্রতিবেশী কোষগুলিকে একসাথে ধরে রাখে এবং প্লাজমোডেসমাটা নামক একটি গঠনের মাধ্যমে তাদের সাইটোপ্লাজম সংযুক্ত করে।

প্রোক্যারিওটিক কোষে, বিশেষ করে ব্যাকটেরিয়ায়, কোষ প্রাচীর আরও গ্লাইকোক্যালিক্স নামক একটি ভারী গ্লাইকোসিলেটেড প্রোটিন দ্বারা আবৃত থাকে। এটি আক্রমণকারী রোগজীবাণুর জন্য একটি বাধা হিসেবে কাজ করে এবং কোষকে যান্ত্রিক ও আয়নিক চাপ থেকে রক্ষা করে। গ্লাইকোক্যালিক্স কোষ-কোষ মিথস্ক্রিয়ায়ও জড়িত। কিছু ক্ষেত্রে, এটি একটি আলগা আবরণ হিসেবে উপস্থিত থাকতে পারে যাকে স্লাইম লেয়ার বলা হয় এবং অন্য ক্ষেত্রে, এটি পুরু ও শক্ত হতে পারে যাকে ক্যাপসুল বলা হয়।

২.২.১ এন্ডোমেমব্রেন সিস্টেম

ইউক্যারিওটের মধ্যে, অনেক কোষীয় অঙ্গাণু রয়েছে যা কোষ পর্দার অনুরূপ পর্দা দ্বারা আবদ্ধ, এবং এগুলি গঠন ও কার্যের দিক থেকে স্বতন্ত্র।

তবুও, কিছু পর্দাবদ্ধ অঙ্গাণু একটি সিস্টেমে একসাথে কাজ করে যাকে এন্ডোমেমব্রেন (এন্ডো- ‘ভিতরে’) সিস্টেম বলা হয়, কারণ তাদের কার্যাবলী একে অপরের সাথে সমন্বিত হয়। এটি পর্দাবদ্ধ অঙ্গাণুর একটি দল নিয়ে গঠিত যা প্রোটিন ও লিপিড সংশ্লেষণে; এর প্রক্রিয়াকরণ, প্যাকেজিং এবং একটি কোষের ভিতরে তাদের নিজ নিজ অবস্থানে পরিবহনে একসাথে কাজ করে (বক্স ২)। এন্ডোমেমব্রেন সিস্টেমে অন্তর্ভুক্ত রয়েছে এন্ডোপ্লাজমিক রেটিকুলাম, গলজি কমপ্লেক্স, লাইসোজোম এবং রসধানী।

(ক) সেলুলোজ; $\beta$-D-গ্লুকোজের পুনরাবৃত্ত একক দ্বারা গঠিত পলিস্যাকারাইড $\beta(1 \rightarrow 4)$ গ্লাইকোসিডিক বন্ধনের মাধ্যমে যুক্ত

(খ) কাইটিন; $\mathrm{N}$-অ্যাসিটাইলগ্লুকোসামিনের পুনরাবৃত্ত একক দ্বারা গঠিত পলিস্যাকারাইড $\beta(1 \rightarrow 4)$ গ্লাইকোসিডিক বন্ধনের মাধ্যমে যুক্ত

চিত্র ২.৫: ইউক্যারিওটিক কোষ প্রাচীরের উপাদান; (ক) উদ্ভিদ এবং (খ) ছত্রাক

২.৩ এন্ডোপ্লাজমিক রেটিকুলাম

এন্ডোপ্লাজমিক রেটিকুলাম (ER) হল পর্দা-বদ্ধ নলিকা ও সিস্টার্নার একটি ব্যাপক নেটওয়ার্ক যা নিউক্লিয়াস ও গলজি বস্তুর নিকটে অবস্থিত। এটি শুধুমাত্র ইউক্যারিওটিক কোষে উপস্থিত থাকে। ER একটি বৃহৎ ও গতিশীল গঠন যা ক্রমাগত প্রোটিন সংশ্লেষণ, ক্যালসিয়াম সঞ্চয় ও লিপিড বিপাকে জড়িত। রাইবোজোমের উপস্থিতি বা অনুপস্থিতির ভিত্তিতে, এন্ডোপ্লাজমিক রেটিকুলাম হয় রাফ ER বা স্মুথ ER হতে পারে (চিত্র ২.৭)।

বক্স ২

২.৩.১ রাফ এন্ডোপ্লাজমিক রেটিকুলাম (RER)

রাফ ER-কে এর সাইটোসোলিক পৃষ্ঠে রাইবোজোমের উপস্থিতির দ্বারা স্মুথ ER থেকে আলাদা করা যায়। রাইবোজোম হল একটি কোষের প্রোটিন সংশ্লেষণ কারখানা। মুক্ত রাইবোজোমে সংশ্লেষিত প্রোটিনগুলি সাইটোপ্লাজমে মুক্তি পায় এবং সেগুলি সরাসরি নিউক্লিয়াস, মাইটোকন্ড্রিয়া, ক্লোরোপ্লাস্ট ও পারঅক্সিজোমে পরিবহন করা হয় কোষের ভিতরে ব্যবহারের জন্য। আবদ্ধ রাইবোজোমের ক্ষেত্রে, প্রোটিন সংশ্লেষণ শুরু হওয়ার পর, রাইবোজোম-প্রোটিন কমপ্লেক্স ইউক্যারিওটে ER-এর একটি রিসেপ্টরে স্থানান্তরিত হয়। সেখানে রাইবোজোম দ্বারা সংশ্লেষণাধীন ন্যাসেন্ট প্রোটিন ER-তে প্রবেশ করানো হয়। এই প্রোটিনগুলি হয় ER-তে ধরে রাখা হয় অথবা সিক্রেটরি পাথওয়ের মাধ্যমে গলজি কমপ্লেক্স হয়ে তাদের গন্তব্যে পরিবহন করা হয় (চিত্র ২.৬)। ইউক্যারিওটিক কোষের ভিতরে গলজি বস্তু, লাইসোজোম ও প্লাজমা পর্দায় সিক্রেটরি প্রোটিনের ট্রাফিকিং-এ ER একটি গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করে।

চিত্র ২.৬: উচ্চতর ইউক্যারিওটে প্রোটিন বাছাই

২.৩.২ স্মুথ এন্ডোপ্লাজমিক রেটিকুলাম (SER)

পূর্বে উল্লিখিত হিসাবে, স্মুথ ER-এর পৃষ্ঠে রাইবোজোম উপস্থিত থাকে না [চিত্র ২.৭(ক)]। এটি প্রধানত লিপিড বিপাকে জড়িত। যেহেতু লিপিডগুলি হাইড্রোফোবিক, সেগুলি সাইটোসলে সংশ্লেষিত হতে পারে না। বেশিরভাগ লিপিড

চিত্র ২.৭: এন্ডোপ্লাজমিক রেটিকুলামের গঠন (ক) SER এবং (খ) RER

SER-এ সংশ্লেষিত হয় এবং ট্রান্সপোর্ট ভেসিকল হিসেবে তাদের নিজ নিজ গন্তব্যে পরিবহন করা হয়। ফসফোলিপিডগুলি একটি পর্দার অত্যন্ত গুরুত্বপূর্ণ উপাদানগুলির মধ্যে একটি, গ্লিসারল থেকে উদ্ভূত। এর সংশ্লেষণ SER পর্দার বাইরের দিকে (সাইটোসোলিক দিকে) ঘটে। SER কোলেস্টেরল সংশ্লেষণেরও একটি অপরিহার্য স্থান।

২.৪ গলজি বস্তু

প্রথমে ক্যামিলো গলজি, একজন ইতালীয় জীববিজ্ঞানী ১৮৯৮ সালে পর্যবেক্ষণ করেছিলেন, গলজি বস্তু (GA) হল একটি গাঢ় রঞ্জিত জালিকাবৎ গঠন যা কোষ নিউক্লিয়াসের নিকটে অবস্থিত। এটি পরে অন্যান্য কোষ প্রকারেও উপস্থিত পাওয়া যায় এবং গলজি বস্তু বা গলজি কমপ্লেক্স নামে নামকরণ করা হয়। এটি একটি পর্দাবদ্ধ কোষীয় অঙ্গাণু যা একাধিক চ্যাপ্টা পর্দাবদ্ধ থলির একটি ধারাবাহিকতা নিয়ে গঠিত যা স্তূপীকৃত পাউচের মতো দেখায় যাকে সিস্টার্না বলা হয়। একটি স্তূপে বিভিন্ন সংখ্যক সিস্টার্না উপস্থিত থাকে। একটি স্তূপের প্রতিটি সিস্টার্নার পর্দা এর অভ্যন্তরীণ স্থানকে সাইটোসোল থেকে পৃথক করে। গলজি সিস্টার্নাগুলি নিউক্লিয়াসের নিকটে ঘনসন্নিবিষ্টভাবে সাজানো থাকে স্বতন্ত্র সিস ফেস (এন্ডোপ্লাজমিক রেটিকুলামের নিকটতম সিস্টার্না) বা গঠনমুখ এবং ট্রান্স ফেস (এন্ডোপ্লাজমিক রেটিকুলাম থেকে দূরের সিস্টার্না) বা পরিপক্ব মুখ সহ (চিত্র ২.৮)। গলজি বস্তু মূলত উপাদান প্যাকেজিং এবং নিঃসরণের প্রস্তুতির কাজ সম্পাদন করে (গ্রহণ ও প্রেরণ বিভাগ)। ট্রান্সপোর্ট ভেসিকলগুলি ER থেকে গলজি কমপ্লেক্সে উপাদান সরিয়ে নেয়।

চিত্র ২.৮: গলজি বস্তুর গঠন

নিঃসরণের জন্য উপাদান ER থেকে গলজি বস্তুতে চলে যায়, যার সময় ভেসিকলগুলি ER থেকে মুকুলিত হয়ে বের হয়। এই ভেসিকলগুলি গলজি বস্তুতে যায় এবং সিস ফেসের সাথে মিলিত হয়। ট্রান্স ফেস থেকে ভেসিকলগুলি সৃষ্টি হয় যা বিচ্ছিন্ন হয়ে অন্যান্য স্থানে যায় (পৃষ্ঠা ৩২-এ বক্স ২)। এই ভেসিকলগুলি প্লাজমা পর্দার সাথে মিলিত হতে পারে, তাদের বিষয়বস্তু কোষের বাইরে মুক্ত করে। কিছু ভেসিকল তাদের বিষয়বস্তু অন্যান্য অঙ্গাণুতে সরবরাহ করে। RER-এর রাইবোজোম দ্বারা সংশ্লেষিত প্রোটিনগুলি গলজি বস্তুর সিস্টার্নায় ট্রান্স ফেস থেকে মুক্ত হওয়ার আগে পরিবর্তিত হয়। উদাহরণস্বরূপ, কিছু প্রোটিন কোষ থেকে মুক্ত হওয়ার আগে নির্দিষ্ট ধরনের শর্করা সংযুক্ত করা হয়। গলজি বস্তু হল কোষে প্রোটিন ও লিপিডের ট্রাফিকিং এবং ট্রান্সলেশন-পরবর্তী পরিবর্তনের জন্য একটি কেন্দ্রীয় পর্দাবদ্ধ অঙ্গাণু। এছাড়াও, এটি গ্লাইকোপ্রোটিন ও গ্লাইকোলিপিড গঠনের একটি গুরুত্বপূর্ণ স্থান।

২.৫ লাইসোজোম

সাইটোপ্লাজমে উপস্থিত, লাইসোজোমগুলি হল প্রায় $0.2-0.5$ মাইক্রন ব্যাসের ছোট গোলাকার ভেসিকল, যা একটি একক পর্দা দ্বারা আবদ্ধ থাকে যাতে ম্যাক্রোমলিকিউল ভাঙতে সক্ষম হাইড্রোলাইটিক এনজাইম থাকে। প্রাণীকোষ এবং কিছু অন্যান্য ইউক্যারিওটের এই বিশেষ ভেসিকলগুলি হয় গলজি বস্তু থেকে অথবা সরাসরি এন্ডোপ্লাজমিক রেটিকুলাম থেকে গঠিত হয়। লাইসোজোমাল এনজাইমগুলি একটি অম্লীয় $\mathrm{pH}$ এ সর্বোত্তম কার্যকলাপ দেখায় এবং এইভাবে অ্যাসিড হাইড্রোলেজ, যা কোষের ভিতরে বা বাইরে থেকে অপ্রয়োজনীয় গঠন বা ক্ষতিগ্রস্ত ম্যাক্রোমলিকিউল দ্রবীভূত ও পরিপাক করতে ব্যবহৃত হয়। উদাহরণস্বরূপ, যখন একটি প্রাণীকোষ খাদ্যকে একটি খাদ্য রসধানীতে গ্রহণ করে, লাইসোজোমগুলি রসধানীর সাথে মিলিত হয় এবং বিষয়বস্তু (কার্বোহাইড্রেট, প্রোটিন, চর্বি ও অন্যান্য উপাদান) এনজাইমেটিকভাবে ভেঙে দেয়। লাইসোজোমগুলি বিভিন্ন পরিস্থিতিতে আন্তঃকোষীয় পরিপাক সম্পাদন করে। তারা তাদের হাইড্রোলাইটিক এনজাইম ব্যবহার করে অটোফেজি নামক একটি প্রক্রিয়ার মাধ্যমে কোষের নিজস্ব জৈব উপাদান পুনর্ব্যবহারও করে এবং কোষ ক্রমাগত নিজেকে নবায়ন করে। টে-স্যাক্স রোগে, মস্তিষ্ক কোষে লিপিড জমার কারণে ক্ষতিগ্রস্ত হয় কারণ এতে লিপিড পরিপাককারী এনজাইমের অভাব বা নিষ্ক্রিয়তা থাকে।

২.৬ রসধানী

রসধানী হল পর্দাবদ্ধ আন্তঃকোষীয় অঙ্গাণু যা বেশিরভাগ উদ্ভিদ, ছত্রাক এবং কিছু প্রাণীকোষের সাইটোপ্লাজমে পাওয়া যায়। ‘রসধানী’ শব্দের অর্থ ‘খালি’ এর স্বচ্ছ রূপবিদ্যা এবং সাইটোপ্লাজমিক উপাদানের অভাব থেকে এসেছে। এর প্রধান কাজ হল সঞ্চয়, গাঠনিক সমর্থন এবং পুনর্ব্যবহার।

রসধানীর সংখ্যা ও আকার উদ্ভিদ কোষ অনুসারে পরিবর্তিত হয়। তরুণ কোষগুলিতে প্রচুর সংখ্যক ছোট রসধানী থাকে। উদ্ভিদ কোষ পরিপক্ব হওয়ার সাথে সাথে, রসধানীগুলি একত্রিত হয়ে একটি বৃহৎ কেন্দ্রীয় রসধানী গঠন করে যা সাইটোপ্লাজমিক আয়তনের প্রায় ৯০ শতাংশ দখল করে। কেন্দ্রীয় রসধানীতে জল, কোষ রস, কঠিন অন্তর্ভুক্তি এবং অন্যান্য বিপাকীয় উপজাত থাকে। একটি উদ্ভিদ কোষে পাওয়া অন্যান্য ধরনের রসধানী হল লাইটিক রসধানী, প্রোটিন স্টোরেজ রসধানী (PSV) এবং স্টোরেজ রসধানী। রসধানীগুলি টোনোপ্লাস্ট নামক একটি পর্দা দ্বারা আবৃত থাকে।

উদ্ভিদ কোষে রসধানীর প্রধান কাজ হল সঞ্চয়, কোষের টারগর বজায় রাখা এবং জৈবিক চাপের সময় কোষগুলিকে রক্ষা করা। তবে, ছত্রাকের রসধানীগুলি তুলনামূলকভাবে জটিল অঙ্গাণু যা সঞ্চয় ছাড়াও বিভিন্ন ধরনের কাজ সম্পাদন করে যেমন ধ্বংসাত্মক প্রক্রিয়ায় সাহায্য করা, অসমোনিয়ন্ত্রণে ভূমিকা পালন এবং আন্তঃকোষীয় $\mathrm{pH}$ বজায় রাখা। খাদ্য রসধানীগুলি খাদ্য কণা গিলতে সাহায্য করে এবং সংকোচনশীল রসধানীগুলি নিষ্কাশনে সাহায্য করে। অ্যামিবার ক্ষেত্রে, সংকোচনশীল রসধানী নিষ্কাশন ও অসমোনিয়ন্ত্রণে অত্যন্ত গুরুত্বপূর্ণ ভূমিকা পালন করে। অনেক প্রোটিস্টে, খাদ্য কণা গিলে ফেলে খাদ্য রসধানী গঠিত হয়।

২.৭ মাইটোকন্ড্রিয়া

মাইটোকন্ড্রিয়া (একবচন: মাইটোকন্ড্রিয়ন) প্রায় সব ইউক্যারিওটিক কোষে পাওয়া যায়। কিছু কোষে একটি একক বৃহৎ মাইটোকন্ড্রিয়ন থাকতে পারে, কিন্তু প্রায়শই একটি কোষে শত শত বা এমনকি হাজার হাজার মাইটোকন্ড্রিয়া থাকে কোষের কার্যের উপর নির্ভর করে কোষে বিভিন্ন অবস্থানে। মাইটোকন্ড্রিয়া চেহারায় যথেষ্ট পরিবর্তনশীলতা সত্ত্বেও স্বীকৃত রূপবিদ্যাগত বৈশিষ্ট্য ধারণ করে। একটি সাধারণ মাইটোকন্ড্রিয়া সসেজ আকৃতির। ইলেকট্রন মাইক্রোগ্রাফে, এগুলি বেশিরভাগ দণ্ডাকার বা নলাকার হিসেবে দেখা যায়। এগুলি ৩.০ থেকে $10.0 \mu \mathrm{m}$ দৈর্ঘ্য এবং $0.5-1.5$ $\mu \mathrm{m}$ প্রস্থের মধ্যে আকারে পরিবর্তিত হয়।

প্রতিটি মাইটোকন্ড্রিয়ন একটি দ্বি-পর্দাবদ্ধ গঠন অর্থাৎ বাইরের ও ভিতরের পর্দা, প্রতিটি ফসফোলিপিড দ্বিস্তর নিয়ে গঠিত প্রোটিন সহ (চিত্র ২.৯)। বাইরের পর্দা মসৃণ, কিন্তু ভিতরের পর্দায় ক্রিস্টি (একবচন: ক্রিস্টা) নামক ভাঁজ থাকে যা এটিকে তুলনামূলকভাবে বৃহত্তর পৃষ্ঠতল প্রদান করে। ভিতরের পর্দা মাইটোকন্ড্রিয়নকে দুটি অভ্যন্তরীণ কম্পার্টমেন্টে বিভক্ত করে। ভিতরের ও বাইরের পর্দার মধ্যে সংকীর্ণ অঞ্চলটি হল পেরি-মাইটোকন্ড্রিয়াল স্পেস, এবং ভিতরের পর্দা দ্বারা আবৃত সবচেয়ে ভিতরের কম্পার্টমেন্টটিকে মাইটোকন্ড্রিয়াল ম্যাট্রিক্স বলা হয়।

চিত্র ২.৯: অভ্যন্তরীণ গঠন দেখানো মাইটোকন্ড্রিয়ার অনুদৈর্ঘ্য অংশ

ভিতরের পর্দা ও ম্যাট্রিক্সে ট্রাইকার্বক্সিলিক অ্যাসিড (TCA) চক্র ও কোষীয় শ্বসন প্রক্রিয়ার সাথে জড়িত সমস্ত এনজাইম ও প্রোটিন থাকে ATP সংশ্লেষণের উদ্দেশ্যে (বিস্তারিত অধ্যায় ৫-এ দেওয়া আছে)। মাইটোকন্ড্রিয়ায় DNA অণু, রাইবোজোম (70S) এবং কিছু RNA অণুও থাকে। কিছু মাইটোকন্ড্রিয়াল প্রোটিন মাইটোকন্ড্রিয়াল DNA-তে উপস্থিত জিন দ্বারা সংশ্লেষিত হয়। তাই, মাইটোকন্ড্রিয়াল ম্যাট্রিক্স হল অঙ্গাণু DNA প্রতিলিপিকরণ, ট্রান্সক্রিপশন, প্রোটিন সংশ্লেষণ ও অন্যান্য এনজাইমেটিক প্রক্রিয়ার স্থান। আমরা জানি যে মাইটোকন্ড্রিয়া ১০০০-এরও বেশি প্রোটিন নিয়ে গঠিত যা জীবের প্রয়োজনের প্রতিক্রিয়ায় প্রজাতির মধ্যে ও মধ্যে পরিবর্তিত হয়।

২.৮ প্লাস্টিড

প্লাস্টিড সাধারণত রঞ্জিত দেহ (যেহেতু এগুলিতে রঞ্জক থাকে) যা উদ্ভিদ কোষের