অধ্যায় ০৪ এনজাইম ও বায়োএনার্জেটিক্স
৪.১ এনজাইম: শ্রেণিবিন্যাস ও ক্রিয়ার পদ্ধতি
এনজাইমগুলি হল বায়োক্যাটালিস্ট এবং তারা জীবদেহের অভ্যন্তরে (in vivo) এবং বাইরেও (in vitro) জৈব রাসায়নিক বিক্রিয়া অনুঘটন করে। তারা তাদের সাবস্ট্রেটের প্রতি অত্যন্ত নির্দিষ্ট এবং বিশাল অনুঘটন ক্ষমতা সম্পন্ন, অর্থাৎ, তারা নিজেরা পরিবর্তিত না হয়েই বিক্রিয়ার হার অসাধারণভাবে বৃদ্ধি করে। কিছু ছোট গ্রুপের অনুঘটক RNA অণু, যাদের রাইবোজাইম বলা হয়, ব্যতীত সমস্ত এনজাইমই প্রোটিন। প্রোটিনের মতোই এনজাইমের আণবিক ওজন প্রায় ২০০০ থেকে দশ লক্ষেরও বেশি ডাল্টন পর্যন্ত হতে পারে। প্রোটিনজাত এনজাইমের এনজাইমেটিক কার্যকলাপ কনফর্মেশনাল গঠন এবং এর ডিন্যাচুরেশনের উপর নির্ভর করে প্রভাবিত হতে পারে। অনেক এনজাইম রয়েছে যাদের অনুঘটন কার্যকলাপের জন্য কোফ্যাক্টর প্রয়োজন। কোফ্যাক্টরটি একটি জটিল জৈব অণু হতে পারে যাকে কোএনজাইম বলা হয় (সারণী ৪.১) অথবা এটি একটি ধাতব আয়ন হতে পারে যেমন $\mathrm{Fe}^{2+}, \mathrm{Mn}^{2+}$, $\mathrm{Zn}^{2+}, \mathrm{Mg}^{2+}$ (সারণী ৪.২)। একটি এনজাইম এবং তার কোফ্যাক্টরকে একত্রে হোলোএনজাইম বলা হয়। এমন ক্ষেত্রে, কোফ্যাক্টর-প্রয়োজনীয় এনজাইমের প্রোটিন উপাদানটিকে অ্যাপোএনজাইম বলা হয়।
সারণী ৪.১: কিছু কোএনজাইম এবং তাদের পূর্ববর্তী ভিটামিন ও তাদের ভূমিকা
| কোএনজাইম | পূর্ববর্তী ভিটামিন | অনুঘটন বিক্রিয়ায় ভূমিকা |
|---|---|---|
| বায়োসাইটিন | বায়োটিন (ভিটামিন B7) | $\mathrm{CO}_{2}$ এর স্থানান্তর |
| কোএনজাইম B12 (5’-অ্যাডেনোসিলকোবালামিন) | ভিটামিন B12 | একটি অ্যালকাইল গ্রুপের স্থানান্তর |
| ফ্ল্যাভিন অ্যাডেনিন ডাইনিউক্লিওটাইড (FAD) | রিবোফ্ল্যাভিন (ভিটামিন B2) | ইলেকট্রনের স্থানান্তর |
| কোএনজাইম A | প্যান্টোথেনিক অ্যাসিড (ভিটামিন B3) | অ্যাসাইল ও অ্যালকাইল গ্রুপের স্থানান্তর |
| নিকোটিনামাইড অ্যাডেনিন ডাইনিউক্লিওটাইড (NAD) | নিয়াসিন (ভিটামিন B5) | হাইড্রাইড (:H) এর স্থানান্তর |
| পাইরিডক্সাল ফসফেট | পাইরিডক্সিন (ভিটামিন B6) | অ্যামিনো গ্রুপের স্থানান্তর |
| থায়ামিন পাইরোফসফেট | থায়ামিন (ভিটামিন B1) | অ্যালডিহাইডের স্থানান্তর |
| টেট্রাহাইড্রোফোলেট | ফলিক অ্যাসিড (ভিটামিন B9) | এক-কার্বন গ্রুপের স্থানান্তর |
কোএনজাইমগুলি অস্থায়ীভাবে অনুঘটনে অংশ নেয় এবং নির্দিষ্ট কার্যকরী গ্রুপের বাহক হিসেবে কাজ করে। বেশিরভাগ কোএনজাইম ভিটামিন থেকে উৎপন্ন হয় (খাদ্যে অল্প পরিমাণে প্রয়োজনীয় জৈব পুষ্টি উপাদান)।
সারণী ৪.২: ধাতব আয়ন যা এনজাইমের কোফ্যাক্টর হিসেবে কাজ করে
| ধাতব আয়ন | এনজাইমের নাম |
|---|---|
| $\mathrm{Fe}^{2+}$ বা $\mathrm{Fe}^{3+}$ | ক্যাটালেজ, পারঅক্সিডেজ, সাইটোক্রোম অক্সিডেজ |
| $\mathrm{Cu}^{2+}$ | সাইটোক্রোম অক্সিডেজ |
| $\mathrm{Mg}^{2+}$ | DNA পলিমারেজ |
| $\mathrm{Mn}^{2+}$ | আর্জিনেজ |
| $\mathrm{K}^{+}$ | পাইরুভেট কাইনেজ |
| $\mathrm{Mo}^{2+}$ | নাইট্রোজেনেজ, নাইট্রেট রিডাক্টেজ |
| $\mathrm{Zn}^{2+}$ | কার্বনিক অ্যানহাইড্রেজ, অ্যালকোহল ডিহাইড্রোজেনেজ |
| $\mathrm{Ni}^{2+}$ | ইউরিয়েজ |
যখন একটি কোএনজাইম বা ধাতব আয়ন এনজাইম প্রোটিনের সাথে সমযোজী বন্ধনের মাধ্যমে দৃঢ়ভাবে আবদ্ধ থাকে, তখন তাকে একটি প্রস্থেটিক গ্রুপ বলা হয়।
৪.১.১ এনজাইমের শ্রেণিবিন্যাস
একটি পদ্ধতিগত অধ্যয়নের জন্য এবং এই বিবেচনায় যে নতুন এনজাইমও আবিষ্কৃত হতে পারে, অস্পষ্টতা এড়াতে ইন্টারন্যাশনাল ইউনিয়ন অফ বায়োকেমিস্ট্রি (I.U.B.) ১৯৬৪ সালে এনজাইমগুলির শ্রেণিবিন্যাস গ্রহণ করেছে যা তারা যে ধরনের বিক্রিয়া অনুঘটন করে তার উপর নির্ভর করে। এই কমিশন অনুসারে, সমস্ত এনজাইমকে ৬টি প্রধান শ্রেণীতে বিভক্ত করা হয়েছে (সারণী ৪.৩)।
সারণী ৪.৩: I.U.B. দ্বারা গৃহীত এনজাইমের শ্রেণিবিন্যাস
| শ্রেণী নং | শ্রেণীর নাম | অনুঘটিত বিক্রিয়ার ধরন |
|---|---|---|
| ১. | অক্সিডোরিডাক্টেজ | জারণ-বিজারণ বিক্রিয়া (ইলেকট্রনের স্থানান্তর) |
| ২. | ট্রান্সফেরেজ | গ্রুপের স্থানান্তর |
| ৩. | হাইড্রোলেজ | জলবিশ্লেষণমূলক বিক্রিয়া (কার্যকরী গ্রুপের জলে স্থানান্তর) |
| ৪. | লাইয়েজ | দ্বি-বন্ধন গঠনের জন্য গ্রুপের সংযোজন বা অপসারণ |
| ৫. | আইসোমেরেজ | আইসোমেরিক রূপ পাওয়ার জন্য অণুর মধ্যে গ্রুপের স্থানান্তর |
| ৬. | লাইগেজ | ATP জলবিশ্লেষণের মাধ্যমে যুক্ত দুটি অণুর ঘনীভবন |
আইসোজাইম
অনেক এনজাইম একই প্রজাতি, টিস্যু বা এমনকি একই কোষে একাধিক রূপে (একাধিক আণবিক রূপে) উপস্থিত থাকে। এই এনজাইমগুলিকে আইসোএনজাইম বা আইসোজাইম বলা হয়। আইসোএনজাইমগুলি একই বিক্রিয়া অনুঘটন করে কিন্তু তাদের অ্যামিনো অ্যাসিড গঠন ভিন্ন, তাই ভিন্ন ভৌত-রাসায়নিক বৈশিষ্ট্য ধারণ করে। উদাহরণস্বরূপ, একটি গ্লাইকোলাইটিক এনজাইম, হেক্সোকাইনেজ বিভিন্ন টিস্যুতে চারটি আইসোজাইম রূপে বিদ্যমান। একইভাবে, ল্যাকটেট ডিহাইড্রোজেনেজ (LDH), যা অ্যানেরোবিক গ্লুকোজ বিপাকে জড়িত, মানুষের দেহে দুটি আইসোজাইম রূপ রয়েছে, একটি হৃৎপিণ্ডে উপস্থিত এবং অন্যটি কঙ্কালের পেশীতে পাওয়া যায়।
এনজাইমের সক্রিয় স্থান
এনজাইম দ্বারা সম্পাদিত অনুঘটন বিক্রিয়া এনজাইমের একটি নির্দিষ্ট স্থানে ঘটে। এই স্থানটিকে সক্রিয় স্থান বলা হয়, এবং এটি এনজাইমের মোট আকারের একটি ছোট অংশ মাত্র। সক্রিয় স্থানটি এনজাইম অণুর একটি স্পষ্টভাবে সংজ্ঞায়িত পকেট বা ফাটল যেখানে সাবস্ট্রেটের সম্পূর্ণ বা একটি অংশ ফিট হতে পারে। সক্রিয় স্থানের একটি ত্রিমাত্রিক গঠন রয়েছে যেহেতু এটি একটি পলিপেপটাইড শৃঙ্খলের অংশ নিয়ে গঠিত। এনজাইম সাবস্ট্রেট বন্ধনে জড়িত বিভিন্ন অ-সমযোজী বন্ধন হল ইলেক্ট্রোস্ট্যাটিক মিথস্ক্রিয়া, হাইড্রোজেন বন্ধন, ভ্যান ডার ওয়ালস বল এবং হাইড্রোফোবিক মিথস্ক্রিয়া। সক্রিয় স্থানটি প্রায়শই অ-মেরু পরিবেশ নিয়ে গঠিত যা সাবস্ট্রেটের বন্ধন এবং অনুঘটনকে সহজতর করে।
তবে, কিছু মেরু অবশিষ্টাংশ উপস্থিত থাকতে পারে। এই ধরনের পরিবেশ এনজাইম অণুর অন্য কোন অঞ্চলে পাওয়া যায় না।
ফিশারের তালা ও চাবি মডেল
১৮৯৪ সালে, এমিল ফিশার দ্বারা সাবস্ট্রেট এবং এনজাইমের মিথস্ক্রিয়ার জন্য তালা ও চাবি মডেল এর প্রবর্তন প্রস্তাবিত হয়েছিল। এই মডেল অনুসারে, এনজাইম এবং সাবস্ট্রেটের মধ্যে পরিপূরক গাঠনিক বৈশিষ্ট্য উপস্থিত থাকে, এবং সক্রিয় স্থানটি সাবস্ট্রেটের সাথে খাপ খাওয়ার জন্য পূর্ব-আকৃত। একটি চাবি যেমন একটি তালায় ফিট করে তেমনি সাবস্ট্রেটটি এনজাইমের তার পরিপূরক স্থানে ফিট করতে পারে। এর ফলে একটি এনজাইম-সাবস্ট্রেট কমপ্লেক্স গঠিত হয় (চিত্র ৪.১)।

চিত্র ৪.১: তালা ও চাবি মডেল অনুসারে একটি এনজাইম এবং তার সাবস্ট্রেটের মধ্যে মিথস্ক্রিয়া
কোশল্যান্ডের প্ররোচিত খাপ মডেল
ড্যানিয়েল কোশল্যান্ড ১৯৫৮ সালে প্ররোচিত খাপ অনুমান প্রস্তাব করেছিলেন। তিনি পরামর্শ দিয়েছিলেন যে একটি সাবস্ট্রেটের গঠন এনজাইম-সাবস্ট্রেট কমপ্লেক্সে সক্রিয় স্থানের সাথে পরিপূরক হতে পারে কিন্তু মুক্ত এনজাইমে নয়। সাবস্ট্রেট এবং এনজাইমের মধ্যে মিথস্ক্রিয়া এনজাইমের কনফর্মেশনাল পরিবর্তন ঘটায় যা

চিত্র ৪.২: প্ররোচিত খাপ মডেল অনুসারে একটি এনজাইম এবং তার সাবস্ট্রেটের মধ্যে মিথস্ক্রিয়া
অ্যামিনো অ্যাসিড অবশিষ্টাংশ বা অন্যান্য গ্রুপগুলিকে সাবস্ট্রেট বন্ধন, অনুঘটন, বা উভয়ের জন্য সারিবদ্ধ করে। একটি সাবস্ট্রেট এবং একটি সক্রিয় স্থানের মধ্যে সম্পর্ক হাত এবং উলের গ্লাভের মতো। মিথস্ক্রিয়ার সময়, একটি উপাদানের গঠন, যেমন সাবস্ট্রেট বা হাত, অনমনীয় থাকে এবং দ্বিতীয় উপাদানের আকৃতি, যেমন সক্রিয় স্থান বা গ্লাভ, প্রথমটির সাথে পরিপূরক হওয়ার জন্য নমনীয় হয় (চিত্র ৪.২)।
এনজাইমের নির্দিষ্টতা
এনজাইমগুলি ক্রিয়ায় অত্যন্ত নির্দিষ্ট। প্রকৃতপক্ষে, যে বৈশিষ্ট্যগুলি এনজাইমগুলিকে এত শক্তিশালী অনুঘটক করে তোলে তা হল সাবস্ট্রেট বন্ধনের নির্দিষ্টতা এবং তাদের অনুঘটন গ্রুপের আদর্শ বিন্যাস। এনজাইম নির্দিষ্টতার বিভিন্ন প্রকার হল: গ্রুপ নির্দিষ্টতা, পরম নির্দিষ্টতা, স্টেরিওনির্দিষ্টতা এবং জ্যামিতিক নির্দিষ্টতা। যখন এনজাইমগুলি একাধিক বিভিন্ন ঘনিষ্ঠভাবে সম্পর্কিত সাবস্ট্রেটের উপর কাজ করে তখন তাকে গ্রুপ নির্দিষ্টতা বলা হয়। যখন এনজাইমগুলি শুধুমাত্র একটি নির্দিষ্ট সাবস্ট্রেটের উপর কাজ করে, তখন তাকে পরম নির্দিষ্টতা বলা হয়। স্টেরিওরাসায়নিক বা অপটিক্যাল নির্দিষ্টতা ঘটে যখন সাবস্ট্রেট দুটি স্টেরিওরাসায়নিক রূপে বিদ্যমান থাকে (রাসায়নিকভাবে অভিন্ন কিন্তু ত্রিমাত্রিক স্থানে পরমাণুর ভিন্ন বিন্যাস) তখন শুধুমাত্র একটি আইসোমার নির্দিষ্ট এনজাইম দ্বারা বিক্রিয়ায় অংশ নেবে। উদাহরণস্বরূপ, D-অ্যামিনো অ্যাসিড অক্সিডেজ D-অ্যামিনো অ্যাসিডগুলির কেটো অ্যাসিডে জারণ অনুঘটন করে। জ্যামিতিক নির্দিষ্টতায়, এনজাইমগুলি সিস এবং ট্রান্স রূপের প্রতি নির্দিষ্ট। উদাহরণস্বরূপ, ফিউমারেজ ফিউমারেট এবং ম্যালেটের পারস্পরিক রূপান্তর অনুঘটন করে।
৪.১.২ এনজাইম কার্যকলাপকে প্রভাবিতকারী উপাদান
এনজাইম-অনুঘটিত বিক্রিয়ার হার পরিবেশগত অবস্থা পরিবর্তন করে প্রভাবিত হয়। এনজাইম-অনুঘটিত বিক্রিয়ার বেগকে প্রভাবিত করে এমন গুরুত্বপূর্ণ উপাদানগুলি হল তাপমাত্রা, $\mathrm{pH}$, সাবস্ট্রেট ঘনত্ব এবং মডুলেটর।
১. তাপমাত্রা
একটি এনজাইম-অনুঘটিত বিক্রিয়ার হার তাপমাত্রা বৃদ্ধির সাথে সাথে সর্বোচ্চ পর্যন্ত বৃদ্ধি পায় এবং তারপরে হ্রাস পায়। যখন তাপমাত্রা বনাম এনজাইম কার্যকলাপের মধ্যে একটি গ্রাফ প্লট করা হয়, একটি ঘণ্টা-আকৃতির বক্ররেখা পাওয়া যায় (চিত্র ৪.৩)। যে তাপমাত্রায় বিক্রিয়ার সর্বোচ্চ হার ঘটে তাকে এনজাইমের সর্বোত্তম তাপমাত্রা বলা হয়। সর্বোত্তম তাপমাত্রা বিভিন্ন এনজাইমের জন্য ভিন্ন; কিন্তু বেশিরভাগ এনজাইমের জন্য এটি $40^{\circ} \mathrm{C}-45^{\circ} \mathrm{C}$ এর মধ্যে থাকে। মানবদেহের বেশিরভাগ এনজাইমের সর্বোত্তম তাপমাত্রা প্রায় $37^{\circ} \mathrm{C}\left(98.6^{\circ} \mathrm{F}\right)$ এবং চরম তাপমাত্রায় এগুলি ডিন্যাচার্ড বা ক্ষয়প্রাপ্ত হয়। তবে, কিছু এনজাইম যেমন থার্মোফিলিক ব্যাকটেরিয়া, Thermus aquaticus-এ উপস্থিত Taq DNA পলিমারেজ, ভেনম ফসফোকাইনেজ এবং পেশী অ্যাডেনিলেট কাইনেজ $100^{\circ} \mathrm{C}$ তাপমাত্রাতেও সক্রিয় থাকে।

চিত্র ৪.৩: তাপমাত্রার এনজাইম কার্যকলাপের উপর প্রভাব
২. হাইড্রোজেন আয়ন ঘনত্ব $(\mathrm{pH})$
এনজাইম কার্যকলাপ $\mathrm{pH}$ দ্বারাও প্রভাবিত হয়। $\mathrm{pH}$ এর বিপরীতে এনজাইম কার্যকলাপের একটি প্লট একটি ঘণ্টা আকৃতির বক্ররেখা দেয় (চিত্র ৪.৪)। প্রতিটি এনজাইমের নিজস্ব অনন্য সর্বোত্তম $\mathrm{pH}$ রয়েছে যেখানে বিক্রিয়ার হার সর্বাধিক। সর্বোত্তম $\mathrm{pH}$ হল সেই $\mathrm{pH}$ যেখানে একটি নির্দিষ্ট এনজাইমের কার্যকলাপ সর্বাধিক। উচ্চতর জীবের অনেক এনজাইম নিরপেক্ষ $\mathrm{pH}$ (৬-৮) এর কাছাকাছি সর্বোত্তম বিক্রিয়া হার দেখায়। তবে, বেশ কয়েকটি ব্যতিক্রম রয়েছে যেমন পেপসিন (pH ১-২), অ্যাসিড ফসফাটেজ ($\mathrm{pH} 4-5$) এবং অ্যালকালাইন ফসফাটেজ ($\mathrm{pH}$ ১০-১১)। সর্বোত্তম $\mathrm{pH}$ এর নিচে এবং উপরে, এনজাইম কার্যকলাপ অনেক কমে যায় এবং চরম $\mathrm{pH}$ এ, এনজাইম সম্পূর্ণভাবে নিষ্ক্রিয় হয়ে যায়।

চিত্র ৪.৪: pH এর এনজাইম কার্যকলাপের উপর প্রভাব
৩. সাবস্ট্রেট ঘনত্ব
সাবস্ট্রেট ঘনত্বও এনজাইম কার্যকলাপকে প্রভাবিত করে। সাবস্ট্রেট ঘনত্ব বৃদ্ধির সাথে সাথে বিক্রিয়ার হারও বৃদ্ধি পায়। এর কারণ হল আরও সাবস্ট্রেট অণু এনজাইম অণুর সাথে মিথস্ক্রিয়া করবে, আরও পণ্য গঠিত হবে। তবে, একটি নির্দিষ্ট ঘনত্বের পরে, সাবস্ট্রেট ঘনত্বের আরও বৃদ্ধির বিক্রিয়ার হার উপর কোন প্রভাব থাকবে না, যেহেতু সাবস্ট্রেট ঘনত্ব আর সীমাবদ্ধ উপাদান হবে না (চিত্র ৪.৫)। এই পর্যায়ে, এনজাইম অণুগুলি সম্পৃক্ত হয়ে যায় এবং তাদের সর্বোচ্চ সম্ভাব্য হারে কাজ করে।
৪.১.৩ এনজাইম কার্যকলাপের একক
এনজাইম একক (U) হল এনজাইমের সেই পরিমাণ যা প্রমিত অবস্থার অধীনে প্রতি মিনিটে ১ মাইক্রোমোল সাবস্ট্রেটের রূপান্তর অনুঘটন করে। ইন্টারন্যাশনাল ইউনিয়ন অফ বায়োকেমিস্ট্রি (I.U.B.) ১৯৬৪ সালে এনজাইম কার্যকলাপের একক হিসেবে এনজাইম একক গ্রহণ করেছিল। কিন্তু মিনিট একটি SI একক নয় বলে এটি কাটাল এর পক্ষে নিরুৎসাহিত করা হয়েছিল। একটি কাটাল (kat) হল এনজাইমের সেই পরিমাণ যা প্রতি সেকেন্ডে ১ মোল সাবস্ট্রেট অনুঘটন করে, তাই ১ kat $=60,000,000 \mathrm{U}$।
৪.১.৪ নির্দিষ্ট কার্যকলাপ
এনজাইমের আরেকটি সাধারণ একক হল নির্দিষ্ট কার্যকলাপ। এটি সংজ্ঞায়িত করা হয় প্রদত্ত পরিমাণ সময়ে (মিনিট) প্রদত্ত অবস্থায় প্রতি মিলিগ্রাম প্রোটিন দ্বারা একটি এনজাইম দ্বারা গঠিত পণ্যের মোল সংখ্যা হিসেবে। নির্দিষ্ট কার্যকলাপ মিশ্রণে এনজাইমের বিশুদ্ধতার পরিমাপকে উপস্থাপন করে।
৪.১.৫ এনজাইম ক্রিয়ার প্রক্রিয়া
এনজাইম প্রক্রিয়া বোঝার জন্য, আপনার একটি বিক্রিয়ার দুটি তাপগতিবিদ্যাগত বৈশিষ্ট্য বিবেচনা করা উচিত। এগুলি হল পণ্য এবং বিক্রিয়কের মধ্যে মুক্ত শক্তির পার্থক্য $(\Delta \mathrm{G})$ এবং বিক্রিয়ককে পণ্যে রূপান্তর শুরু করার জন্য প্রয়োজনীয় শক্তি। প্রথম শক্তি, অর্থাৎ $\Delta \mathrm{G}$ নির্ধারণ করে যে বিক্রিয়াটি স্বতঃস্ফূর্ত কিনা, যেখানে পরবর্তীটি বিক্রিয়ার হার নির্ধারণ করে। এনজাইমগুলি সেই শক্তিকে প্রভাবিত করে যা বিক্রিয়ার হার নির্ধারণ করে। এনজাইমগুলি তাপগতিবিদ্যার নিয়ম পরিবর্তন করতে পারে না এবং তাই, একটি জৈব রাসায়নিক বিক্রিয়ার সাম্যাবস্থা পরিবর্তন করতে পারে না। তারা সাম্যাবস্থা অর্জনের গতি বাড়ায়।
বিক্রিয়ার হার বরং সক্রিয়করণের মুক্ত শক্তি $\left(\Delta \mathrm{G}^{\wedge}\right)$ এর উপর নির্ভর করে, যা $\Delta \mathrm{G}$ এর সাথে সম্পর্কিত নয়। একটি ট্রানজিশন স্টেট গঠনের মাধ্যমে পণ্য $\mathrm{P}$ এ রূপান্তরিত হওয়া একটি বিক্রিয়ার সাবস্ট্রেট $\mathrm{S}$ এর হয় $\mathrm{S}$ বা $\mathrm{P}$ এর চেয়ে বেশি মুক্ত শক্তি ধারণ করে। ট্রানজিশন স্টেট এবং সাবস্ট্রেটের মুক্ত শক্তির মধ্যে পার্থক্যকে গিবস মুক্ত শক্তি সক্রিয়করণ বা সহজভাবে সক্রিয়করণ শক্তি $\left(\Delta \mathbf{G}^{A}\right)$ বলা হয়। এনজাইমগুলি বিক্রিয়ার $\Delta \mathrm{G}$ পরিবর্তন না করে বিক্রিয়ার হার বাড়ায়, বরং তারা সক্রিয়করণ শক্তি, $\Delta \mathrm{G}^{\mathrm{A}}$ কমিয়ে দেয়।
এনজাইম-অনুঘটিত বিক্রিয়ার গতিবিদ্যা
অনুঘটনের সময়, সাবস্ট্রেট $\mathrm{S}$ এনজাইম $\mathrm{E}$ এর সক্রিয় স্থানে আবদ্ধ হয় এবং এনজাইম সাবস্ট্রেট কমপ্লেক্স ES গঠনের ফলে, যা শেষ পর্যন্ত পণ্য $P$ এ রূপান্তরিত হয়। বিক্রিয়াটি নিম্নরূপে উপস্থাপন করা যেতে পারে: $\mathrm{E}+\mathrm{s} \rightleftharpoons \mathrm{Es} \rightleftharpoons \mathrm{E}+\mathrm{P}$
যেখানে, E সাবস্ট্রেট $\mathrm{S}$ এর সাথে দুর্বলভাবে আবদ্ধ কমপ্লেক্স ES গঠন করে। ES কমপ্লেক্সটি পণ্য $\mathrm{P}$ এবং মুক্ত এনজাইম $\mathrm{E}$ উৎপন্ন করতে বিয়োজিত হয়।
এনজাইম অনুঘটিত বিক্রিয়ার গতিবিদ্যা ১৯১৩ সালে লিওনর মাইকেলিস এবং মড মেন্টেন দ্বারা ব্যাখ্যা করা হয়েছিল। এই গতিবিদ্যার সবচেয়ে উল্লেখযোগ্য বৈশিষ্ট্য হল যে নির্দিষ্ট ES কমপ্লেক্স অনুঘটনের সময় একটি মধ্যবর্তী পদার্থ। এনজাইম গতিবিদ্যার মাইকেলিস-মেন্টেন তত্ত্বটি সবচেয়ে সরল যা অনেক এনজাইমের গতিবিদ্যাগত বৈশিষ্ট্যগুলির জন্য দায়ী।
বিক্রিয়াটিকে আরও সরলীকরণ করে, মাইকেলিস-মেন্টেন একটি সাবস্ট্রেট বিক্রিয়ার জন্য নিম্নলিখিত সমীকরণ উদ্ভূত করেছেন।
$$ \mathrm{v}_{0}=\frac{\mathrm{V} _{\max }[\mathrm{S}]}{\mathrm{K} _{\mathrm{m}}+[\mathrm{S}]} $$
সমীকরণটিকে মাইকেলিস-মেন্টেন সমীকরণ বলা হয়। যেখানে, $\mathrm{K} _{\mathrm{m}}$ কে মাইকেলিস ধ্রুবক বলা হয়, $\mathrm{v} _{0}$ হল প্রাথমিক বেগ, $\mathrm{V} _{\max }$ হল বিক্রিয়ার সর্বোচ্চ বেগ, এবং [S] হল সাবস্ট্রেট ঘনত্ব।
$\mathrm{v} _{0}$ এর বিপরীতে [S] এর একটি গ্রাফ আয়তক্ষেত্রাকার হাইপারবোলা দেয় (চিত্র ৪.৬)। $\mathrm{V} _{\max }$ হল নির্দিষ্ট এনজাইম ঘনত্বে সর্বোচ্চ বেগ। $\mathrm{V} _{\text {max }}$ এবং $\mathrm{K} _{\mathrm{m}}$ চিত্র ৪.৬-এ দেখানো হিসাবে গ্রাফ থেকে নির্ধারণ করা যেতে পারে।
গ্রাফে, আমরা দেখতে পাই যে খুব কম সাবস্ট্রেট ঘনত্বে (যখন $\left.[\mathrm{S}]«\mathrm{K} _{\mathrm{m}}\right), \quad \mathrm{V} _{0}=\left(\mathrm{V} _{\max } / \mathrm{K} _{\mathrm{m}}\right) /[\mathrm{S}]$, অর্থাৎ, বিক্রিয়ার হার সরাসরি সাবস্ট্রেট ঘনত্বের সমানুপাতিক। উচ্চ সাবস্ট্রেট ঘনত্বে (যখন $\left.[\mathrm{S}]»\mathrm{K} _{\mathrm{m}}\right), \mathrm{v} _{0}=\mathrm{V} _{\max }$, অর্থাৎ, বিক্রিয়ার হার সর্বাধিক এবং সাবস্ট্রেট ঘনত্ব থেকে স্বাধীন। যখন $[\mathrm{S}]=\mathrm{K} _{\mathrm{m}}$, তখন $\mathrm{v} _{\mathrm{o}}=\mathrm{V} _{\max } / 2$। সুতরাং, $\mathrm{K} _{\mathrm{m}}$ হল সেই সাবস্ট্রেট ঘনত্ব যেখানে সর্বোচ্চ বিক্রিয়া হার অর্ধেক পাওয়া যায়।
সর্বোচ্চ বেগ, $\mathrm{V} _{\max }$ একটি এনজাইমের টার্নওভার সংখ্যাকে উপস্থাপন করে। টার্নওভার সংখ্যা হল একক সময়ে একটি এনজাইম অণু দ্বারা সাবস্ট্রেট অণুকে পণ্যে রূপান্তরিত করার সংখ্যা যখন এনজাইমটি সাবস্ট্রেট দ্বারা সম্পূর্ণরূপে সম্পৃক্ত থাকে। এটি গতিবিদ্যা ধ্রুবক $\mathrm{k} _{2}$ এর সমান, যাকে $\mathrm{k} _{\text {cat }}$ ও বলা হয়।

$\hspace{3cm}$[S]
চিত্র ৪.৬: মাইকেলিস-মেন্টেন সমীকরণের জন্য একটি একক সাবস্ট্রেট এনজাইম-অনুঘটিত বিক্রিয়ার জন্য ধ্রুবক এনজাইম ঘনত্বে $v_{0}$ বনাম [S] এর গ্রাফ
৪.১.৬ এনজাইম নিবারণ
যে পদার্থগুলি একটি এনজাইম-অনুঘটিত বিক্রিয়ার হার হ্রাস করে তাদের এনজাইম নিবারক বলা হয় এবং প্রক্রিয়াটিকে এনজাইম নিবারণ বলে। এনজাইম নিবারণকে প্রতিবর্তী নিবারণ এবং অপ্রতিবর্তী নিবারণ হিসাবে শ্রেণীবদ্ধ করা যেতে পারে। অপ্রতিবর্তী নিবারণে, নিবারকটি এনজাইমের সাথে খুব দৃঢ়ভাবে আবদ্ধ হয় এবং এটি থেকে বিচ্ছিন্ন হয় না। উদাহরণস্বরূপ, অ্যান্টিবায়োটিক পেনিসিলিন নিবারক হিসেবে কাজ করে এবং ট্রান্সপেপটিডেজ এনজাইমের সাথে আবদ্ধ হয়, যা ব্যাকটেরিয়াল কোষ প্রাচীর সংশ্লেষণের জন্য দায়ী। তাই, এই ওষুধের এনজাইমের সাথে আবদ্ধ হওয়া কোষ প্রাচীর সংশ্লেষণ প্রতিরোধ করে, এইভাবে ব্যাকটেরিয়াকে মেরে ফেলে। একইভাবে, অ্যাসপিরিন ওষুধটি সাইক্লোঅক্সিজেনেজ এনজাইমকে নিবারণ করে, এইভাবে প্রদাহ হ্রাস করে।
প্রতিবর্তী নিবারণে, নিবারকটি দ্রুত এনজাইম-নিবারক কমপ্লেক্স থেকে বিচ্ছিন্ন হয়। তিন ধরনের প্রতিবর্তী নিবারণ রয়েছে: প্রতিযোগিতামূলক, অ-প্রতিযোগিতামূলক এবং অপ্রতিযোগিতামূলক নিবারণ।
(i) প্রতিযোগিতামূলক নিবারণ
প্রতিযোগিতামূলক নিবারণে, নিবারক I এবং সাবস্ট্রেট $\mathrm{S}$ এর গঠনে ঘনিষ্ঠ মিল রয়েছে, তাই, তারা উভয়ই এনজাইমের একই সক্রিয় স্থানের জন্য প্রতিযোগিতা করে। এনজাইমটি এনজাইম-সাবস্ট্রেট ES কমপ্লেক্স গঠন করতে পারে অথবা এটি এনজাইম-নিবারক EI কমপ্লেক্স গঠন করতে পারে (চিত্র ৪.৭) কিন্তু উভয় ESI নয়।

চিত্র ৪.৭: প্রতিযোগিতামূলক নিবারণ
প্রতিযোগিতামূলক নিবারকগুলি সাবস্ট্রেটের সাথে আবদ্ধ সক্রিয় এনজাইম অণুর পরিমাণ হ্রাস করে বিক্রিয়ার হার হ্রাস করে। খুব উচ্চ সাবস্ট্রেট ঘনত্বে, নিবারক অণুর এনজাইমের সাথে আবদ্ধ হওয়ার সম্ভাবনা কমে যাবে, তাই বিক্রিয়ার জন্য $V_{\max }$ পরিবর্তন হবে না। তবে, $K_{m}$, যা হল সেই সাবস্ট্রেট ঘনত্ব যেখানে $\mathrm{v} _{0}=1 / 2 \mathrm{~V} _{\max }$, নিবারকের উপস্থিতিতে বৃদ্ধি পায় এবং $\mathrm{K} _{\mathrm{m}}^{\prime}$ চিহ্ন দ্বারা চিহ্নিত করা হয় (চিত্র ৪.৮)।

চিত্র ৪.৮: প্রতিযোগিতামূলক নিবারণের জন্য মাইকেলিস-মেন্টেন প্লট
(ii) অ-প্রতিযোগিতামূলক নিবারণ
এই ধরনের নিবারণে, নিবারকের সাবস্ট্রেটের সাথে কোন গাঠনিক মিল নেই এবং এটি সক্রিয় স্থান ছাড়া অন্য স্থানে এনজাইমের সাথে আবদ্ধ হয়। তাই, $\mathrm{S}$ এবং I এর মধ্যে কোন প্রতিযোগিতা নেই, এবং ES, EI এবং ESI গঠন ঘটে।
নিবারক I এবং সাবস্ট্রেট $S$ একই এনজাইম অণুর সাথে একই সাথে আবদ্ধ হতে পারে যেহেতু তাদের বন্ধন স্থানগুলি ভিন্ন এবং তাই ওভারল্যাপ করে না (চিত্র ৪.৯)। অ-প্রতিযোগিতামূলক নিবারক $\mathrm{V} _{\text {max }}$ কমিয়ে দেয় বরং $\mathrm{S}$ এর সাথে আবদ্ধ এনজাইম অণুর অনুপাত হ্রাস করে না। সুতরাং, প্রতিযোগিতামূলক নিবারণের বিপরীতে অ-প্রতিযোগিতামূলক নিবারণ, সাবস্ট্রেট ঘনত্ব বাড়িয়ে অতিক্রম করা যায় না। সাবস্ট্রেট এখনও EI কমপ্লেক্সের সাথে আবদ্ধ হতে পারে। তবে, ESI পণ্য গঠন করে না। I কার্যকরভাবে সক্রিয় এনজাইমের ঘনত্ব কমিয়ে দেয় এবং তাই $\mathrm{V} _{\text {max }}$ কমিয়ে দেয়। $K _{m}$ এর উপর কোন প্রভাব নেই কারণ নিবারকটি কার্যকরী এনজাইমের পরিমাণ হ্রাস করে (চিত্র ৪.১০)।

চিত্র ৪.৯: অ-প্রতিযোগিতামূলক নিবারণ

চিত্র ৪.১০: অ-প্রতিযোগিতামূলক নিবারণের জন্য মাইকেলিস মেন্টেন প্লট
(iii) অপ্রতিযোগিতামূলক নিবারণ
এই ধরনের নিবারণে, নিবারকটি মুক্ত এনজাইমের সাথে আবদ্ধ হয় না। এটি শুধুমাত্র এনজাইম সাবস্ট্রেট (ES) কমপ্লেক্সের সাথে সরাসরি আবদ্ধ হয় বা সাবস্ট্রেট এনজাইমের সাথে আবদ্ধ হওয়ার পরে যে কনফর্মেশনাল পরিবর্তন ঘটে তা দ্বারা এর বন্ধন সহজতর হয় (চিত্র ৪.১১)। উভয় ক্ষেত্রেই, নিবারকটি একই বন্ধন স্থানের জন্য সাবস্ট্রেটের সাথে প্রতিযোগিতা করে না। তাই, সাবস্ট্রেট ঘনত্ব বাড়িয়ে নিবারণ অতিক্রম করা যায় না। $\mathrm{K} _{\mathrm{m}}$ এবং $\mathrm{V} _{\text {max }}$ উভয় মানই পরিবর্তিত হয়।

চিত্র ৪.১১: অপ্রতিযোগিতামূলক নিবারণ
৪.১.৭ অ্যালোস্টেরিক এনজাইম
অ্যালোস্টেরিক এনজাইমগুলি মাইকেলিস-মেন্টেন গতিবিদ্যা মেনে চলে না। এই এনজাইমগুলি সাধারণত একাধিক প্রোটিন উপএকক নিয়ে গঠিত, তাই, একাধিক সক্রিয় স্থান উপস্থিত থাকে। অ্যালোস্টেরিক এনজাইমগুলি আয়তক্ষেত্রাকার হাইপারবোলার পরিবর্তে সিগময়েড গ্রাফ দেয় যখন $\mathrm{v} _{0}$ কে সাবস্ট্রেট ঘনত্ব [S] এর বিপরীতে প্লট করা হয় (চিত্র ৪.১২)। অ্যালোস্টেরিক এনজাইমের প্রতিটি উপএককেও সক্রিয় স্থানের সাথে নিয়ন্ত্রক স্থান ধারণ করে। নিয়ন্ত্রক অণুগুলি নিয়ন্ত্রক স্থানের সাথে প্রতিবর্তীভাবে আবদ্ধ হতে পারে এবং সাবস্ট্রেট বন্ধনের জন্য এনজাইমের আফিনিটি পরিবর্তন করতে পারে। যেখানে, মাইকেলিস-মেন্টেন গতিবিদ্যা মেনে চলা বেশিরভাগ এনজাইম হল সাধারণ এনজাইম, অ্যালোস্টেরিক এনজাইমগুলি কোষের বিপাকীয় পথের মূল নিয়ন্ত্রক।

চিত্র ৪.১২: একটি অ্যালোস্টেরিক এনজাইমের গতিবিদ্যা
৪.২ বায়োএনার্জেটিক্সের সংক্ষিপ্ত পরিচয়
জৈব শক্তিবিদ্যা বা বায়োএনার্জেটিক্স জীবন্ত কোষ দ্বারা শক্তির রূপান্তর এবং ব্যবহার নিয়ে কাজ করে। জৈবিক বিক্রিয়ায়, শক্তি মুক্ত হয় যখন বিক্রিয়াগুলি উচ্চ থেকে নিম্ন শক্তির স্তরে চলে যায়। শক্তি তাপের আকারে মুক্ত হয়।
$$ \mathrm{A}+\mathrm{X} \longrightarrow \mathrm{B}+\mathrm{Y}+\text { Heat } $$
মেটাবোলাইটগুলির রূপান্তর $A \rightarrow B$ শক্তি মুক্তির সাথে ঘটে। এটি