৫.১ কোষ সংকেত প্রেরণ

কোষগুলি কেবল আমাদের দেহের গঠনগত একক নয়। প্রোক্যারিওটিক এবং ইউক্যারিওটিক উভয় ধরনের কোষেরই একটি গুরুত্বপূর্ণ বৈশিষ্ট্য হল তারা ক্রমাগত পরিবেশগত সংকেত গ্রহণ ও ব্যাখ্যা করে এবং সেগুলির প্রতি তৎক্ষণাৎ সাড়া দেয়। এই সংকেতগুলির মধ্যে রয়েছে আলো, তাপ, শব্দ এবং স্পর্শ। বিকাশের সময় কোষের ভাগ্য বহির্কোষীয় সংকেতের প্রতি সাড়া দিয়ে সংকেত প্রেরণ পথ দ্বারা নির্ধারিত হয়। কোষগুলি সংকেত প্রেরণ ও গ্রহণের মাধ্যমে তাদের প্রতিবেশী কোষগুলির সাথে মিথস্ক্রিয়া করে। এই সংকেতগুলি কোষগুলি দ্বারা রাসায়নিকের আকারে সংশ্লেষিত হয় এবং বহির্কোষীয় পরিবেশে মুক্ত হয়। তবে, কোষগুলি ‘বাহ্যিক’ সংকেতের প্রতিও সাড়া দিতে পারে যা আমাদের দেহের কোষগুলি দ্বারা সংশ্লেষিত হয় না। অতএব, ধরে নেওয়া যেতে পারে যে কোষগুলি বিস্তৃত ধরনের সংকেত অনুভব করতে সক্ষম। এটি লক্ষণীয় যে একটি কোষ কেবল একটি নির্দিষ্ট সংকেতের প্রতি সাড়া দিতে পারে যদি তার জন্য সংশ্লিষ্ট রিসেপ্টর থাকে। একটি রিসেপ্টর হল একটি গ্লাইকোপ্রোটিন যা কোষ পৃষ্ঠে বা সাইটোপ্লাজম বা নিউক্লিয়াসের ভিতরে অবস্থিত। যে রাসায়নিক বার্তাবাহকটির প্রতি একটি রিসেপ্টর সাড়া দেয় তা হল লিগ্যান্ড। একটি রিসেপ্টর এবং তার সংশ্লিষ্ট লিগ্যান্ডের মধ্যে সংযোগ অত্যন্ত নির্দিষ্ট, যার অর্থ একটি কোষ কেবল একটি রাসায়নিক বার্তাবাহকের প্রতি সাড়া দিতে সক্ষম হবে, যদি তার জন্য সংশ্লিষ্ট রিসেপ্টর থাকে এবং অন্যথায় নয়।

একটি কোষ থেকে অন্য কোষে রাসায়নিক বার্তা প্রেরণের জন্য একটি লিগ্যান্ডের তার রিসেপ্টরের সাথে বন্ধন প্রয়োজন, যার ফলে রিসেপ্টরে গঠনগত পরিবর্তন ঘটে। এই পরিবর্তনগুলি তারপর একটি বার্তা রিলে সিস্টেম শুরু করে এবং কোষের ভিতরের ক্রিয়াকলাপে আরও গুরুত্বপূর্ণ পরিবর্তন আনে।

এটি লক্ষণীয় যে কোষগুলি বিভিন্ন উপায়ে সংকেত প্রেরণ ও গ্রহণ করে। প্রেরক এবং প্রাপক কোষের নৈকট্যের উপর নির্ভর করে, সংকেত প্রেরণকে নিম্নলিখিত বিভাগে ব্যাপকভাবে শ্রেণীবদ্ধ করা যেতে পারে:

১. প্যারাক্রাইন সংকেত প্রেরণ: এই ধরনের সংকেত প্রেরণে, কোষগুলির মধ্যে যোগাযোগ অপেক্ষাকৃত স্বল্প দূরত্বে ঘটে। প্রেরক কোষ দ্বারা বহির্কোষীয় স্থানে মুক্ত একটি রাসায়নিক বার্তা প্রাপক কোষগুলি দ্বারা তাত্ক্ষণিকভাবে অনুভূত হয়। নিউরনের যোগাযোগে এই ধরনের সংকেত প্রেরণ দেখা যায়।

২. অটোক্রাইন সংকেত প্রেরণ: অনেক সময়, একটি কোষ যা একটি লিগ্যান্ড নিঃসরণ করে, সেই লিগ্যান্ডের জন্য নির্দিষ্ট রিসেপ্টরও ধারণ করে। এই ধরনের সংকেত প্রেরণকে অটোক্রাইন সংকেত প্রেরণ বলা হয়। উদাহরণস্বরূপ, ক্যান্সার কোষগুলি অনিয়ন্ত্রিত বৃদ্ধি দ্বারা চিহ্নিত। অতএব, তাদের প্রসারণের জন্য বৃদ্ধি উপাদানের বেশি পরিমাণ প্রয়োজন। স্বাভাবিক কোষের বিপরীতে, ক্যান্সার কোষগুলি তাদের বৃদ্ধির জন্য বাহ্যিক বৃদ্ধি উপাদানের উপর নির্ভর করে না। বরং, তারা তাদের নিজস্ব বৃদ্ধি উপাদান সংশ্লেষণ করতে সক্ষম এবং তাদের জন্য নির্দিষ্ট রিসেপ্টরও ধারণ করে।

৩. এন্ডোক্রাইন সংকেত প্রেরণ: দীর্ঘ-দূরত্বের সংকেত প্রেরণ বা এন্ডোক্রাইন সংকেত প্রেরণের জন্য লিগ্যান্ডটিকে কোষ দ্বারা বহির্কোষীয় স্থানে সংশ্লেষিত হতে হয়, যেখান থেকে এটি রক্তপ্রবাহে পৌঁছে প্রাপক বা লক্ষ্য কোষে ভ্রমণ করে। হরমোনগুলি সাধারণত এই ধরনের সংকেত প্রেরণ প্রদর্শন করে।

৫.২ বিপাকীয় পথ

বিপাক হল সেই প্রক্রিয়া যার মাধ্যমে জীবন্ত জীবগুলি তাদের জীবন প্রক্রিয়া সম্পাদনের জন্য প্রয়োজনীয় মুক্ত শক্তি গ্রহণ ও ব্যবহার করে। মুক্ত শক্তি গ্রহণের ভিত্তিতে জীবন্ত জীবগুলি দুই প্রকার: ফটোট্রফ এবং কেমোট্রফ। ফটোট্রফগুলি সূর্যালোকের শক্তি ব্যবহার করে সরল অণু (কম শক্তি ধারণকারী)কে আরও জটিল অণু (শক্তি সমৃদ্ধ)তে রূপান্তরিত করে যা জীবন প্রক্রিয়া সম্পাদনের জন্য জ্বালানি হিসেবে কাজ করে। ফটোট্রফগুলি সালোকসংশ্লেষী জীব (যেমন উদ্ভিদ এবং কিছু ব্যাকটেরিয়া); তারা আলোক শক্তিকে রাসায়নিক শক্তিতে রূপান্তরিত করে। হেটেরোট্রফ যেমন প্রাণী, তাদের খাদ্যের মাধ্যমে উদ্ভিদ থেকে পরোক্ষভাবে রাসায়নিক শক্তি পায়। জীবের মধ্যে এই মুক্ত শক্তি গ্রহণ পুষ্টি জারণের বহির্গামী বিক্রিয়াগুলিকে জীবিত অবস্থা বজায় রাখার জন্য প্রয়োজনীয় অন্তর্গামী প্রক্রিয়াগুলির সাথে যুক্ত করে সম্পন্ন করা হয়। এই সমস্ত শক্তি লেনদেনের কেন্দ্রে রয়েছে শক্তির মুদ্রা যাকে ATP বলা হয় (বিস্তারিত ৪.২ বিভাগে দেওয়া হয়েছে)। বিপাকে, আন্তঃসংযুক্ত জৈব রাসায়নিক বিক্রিয়া রয়েছে যা একটি নির্দিষ্ট অণু দিয়ে শুরু হয় এবং সেটিকে সাবধানে সংজ্ঞায়িত পদ্ধতিতে অন্য অণু বা অণুতে রূপান্তরিত করে। কেমোট্রফ-এ, শক্তি ইলেকট্রন দাতাদের জারিত করে পাওয়া যায়। শক্তিটি কোষের ভিতরে বিভিন্ন প্রক্রিয়ার জন্য ব্যবহার করা হয়, যেমন, গ্রেডিয়েন্ট সৃষ্টি, ঝিল্লির উপর দিয়ে অণুর চলাচল, রাসায়নিক শক্তিকে যান্ত্রিক শক্তিতে রূপান্তর এবং জৈব অণুর সংশ্লেষণে ফলাফল দেয় এমন বিক্রিয়াগুলিকে শক্তি প্রদান।

জৈব অণুর সংশ্লেষণ এবং ভাঙ্গন জীবন্ত ব্যবস্থার ভিতরে অনেকগুলি ধাপের মাধ্যমে সম্পন্ন হয়। এই ধাপগুলি সম্মিলিতভাবে বিপাকীয় পথ গঠন করে। বিপাকীয় পথগুলিকে ব্যাপকভাবে দুই শ্রেণীতে বিভক্ত করা যেতে পারে; সংশ্লেষণমূলক পথ এবং ভাঙ্গনমূলক পথ।

(i) সংশ্লেষণমূলক পথ

এই পথগুলিতে, ছোট অণু থেকে বড় এবং আরও জটিল অণু সংশ্লেষিত হয়। সংশ্লেষণমূলক পথগুলি অন্তর্গামী (শক্তি ব্যবহার)। যে বিক্রিয়াগুলির জন্য শক্তির প্রয়োজন যেমন গ্লুকোজ, চর্বি, প্রোটিন বা DNA এর সংশ্লেষণ, তাদের সংশ্লেষণমূলক বিক্রিয়া বা অ্যানাবলিজম বলা হয়।

$$\text { Useful energy + Small molecules }$$

$$\hspace{2cm} \bigg\downarrow \text{Anabolism}$$

$$\quad\text{Complex Molecules}$$

(ii) ভাঙ্গনমূলক পথ

এই পথগুলিতে বড় অণুর ভাঙ্গন জড়িত। এগুলি বহির্গামী (শক্তি মুক্তি) বিক্রিয়া এবং বিজারক সমতুল্য এবং ATP উৎপন্ন করে। ভাঙ্গন প্রক্রিয়ায় উৎপাদিত শক্তির উপযোগী রূপগুলি সংশ্লেষণ প্রক্রিয়ায় ব্যবহৃত হয়, সরল থেকে জটিল কাঠামো বা শক্তি-দরিদ্র অবস্থা থেকে শক্তি-সমৃদ্ধ অবস্থা তৈরি করতে।

$$\text { Fuel (carbohydrate, protein, fats) }$$

$$\hspace{2cm} \bigg\downarrow \text { Catabolism } $$

$$\quad{\mathrm{CO} _2+\mathrm{H} _2 \mathrm{O}}+\text{Useful energy}$$

৫.২.১ শর্করা বিপাকের সংক্ষিপ্ত বিবরণ

প্রাণীদের মধ্যে, বেশিরভাগ টিস্যুর জন্য বিপাকীয় জ্বালানি হল গ্লুকোজ। গ্লাইকোলাইসিসের মাধ্যমে গ্লুকোজ পাইরুভেটে রূপান্তরিত হয়। অ্যারোবিক অবস্থায় (অক্সিজেনের উপস্থিতিতে) পাইরুভেট মাইটোকন্ড্রিয়াল ম্যাট্রিক্সে প্রবেশ করে, যেখানে এটি অ্যাসিটাইল CoA তে রূপান্তরিত হয় এবং সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রে অংশ নেয় গ্লুকোজের সম্পূর্ণ জারণ $\mathrm{CO} _{2}$ এবং $\mathrm{H} _{2} \mathrm{O}$ এ সম্পূর্ণ করতে (চিত্র ৫.১)। এই জারণটি অক্সিডেটিভ ফসফোরিলেশনের প্রক্রিয়ার মাধ্যমে ATP গঠনের সাথে যুক্ত। অ্যানেরোবিক অবস্থায় ($\mathrm{O} _{2}$ এর অনুপস্থিতি/অভাব) পাইরুভেট ল্যাকটিক অ্যাসিডে রূপান্তরিত হয়। গ্লাইকোলাইসিসের বিপাকীয় মধ্যবর্তী পদার্থগুলি অন্যান্য বিপাকীয় প্রক্রিয়াতেও অংশ নেয়, যেমন

(i) প্রাণীদের মধ্যে গ্লাইকোজেন সংশ্লেষণ এবং তার সঞ্চয়ে।

(ii) পেন্টোজ ফসফেট পথে যা ফ্যাটি অ্যাসিড সংশ্লেষণের জন্য বিজারক সমতুল্য (NADPH) এর উৎস, এবং নিউক্লিওটাইড ও নিউক্লিক অ্যাসিড সংশ্লেষণের জন্য রাইবোজের উৎস।

(iii) ট্রায়োজ ফসফেট ট্রাইএসিলগ্লিসারলের গ্লিসারল অংশ তৈরি করে।

(iv) অ্যাসিটাইল CoA হল ফ্যাটি অ্যাসিড এবং কোলেস্টেরল সংশ্লেষণের অগ্রদূত। কোলেস্টেরল তারপর প্রাণীদের মধ্যে অন্যান্য সমস্ত স্টেরয়েড সংশ্লেষণ করে।

(v) পাইরুভেট এবং সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রের মধ্যবর্তী পদার্থগুলি অ্যামিনো অ্যাসিড সংশ্লেষণের জন্য কার্বন কাঠামো দেয়।

(vi) যখন গ্লাইকোজেন মজুদ নিঃশেষ হয়ে যায় যেমন অনাহারের অবস্থায় অ-শর্করা অগ্রদূত যেমন ল্যাকটিক অ্যাসিড, অ্যামিনো অ্যাসিড এবং গ্লিসারল গ্লুকোনিওজেনেসিস প্রক্রিয়ার মাধ্যমে গ্লুকোজ সংশ্লেষণ করতে পারে।

চিত্র ৫.১: শর্করা বিপাকের সংক্ষিপ্ত বিবরণ

৫.২.২ লিপিড বিপাকের সংক্ষিপ্ত বিবরণ

কিছু গুরুত্বপূর্ণ টিস্যু যেমন মস্তিষ্ক, হৃদপিণ্ড এবং লোহিত রক্তকণিকা একচেটিয়াভাবে গ্লুকোজের উপর নির্ভরশীল। উপবাস অবস্থায় যখন গ্লুকোজ সীমিত থাকে, তখন কম গ্লুকোজ-নির্ভর টিস্যু যেমন পেশী, যকৃত এবং অন্যান্য টিস্যু বিকল্পভাবে গ্লুকোজ ছাড়া অন্য জ্বালানি ব্যবহার করে (চিত্র ৫.২)। এই জ্বালানি হল দীর্ঘ শৃঙ্খল ফ্যাটি অ্যাসিড যা হয় খাদ্য থেকে নেওয়া হয় বা শর্করা বা অ্যামিনো অ্যাসিড থেকে প্রাপ্ত অ্যাসিটাইল CoA থেকে সংশ্লেষিত হয়। ফ্যাটি অ্যাসিডগুলি $\beta$-জারণ পথের মাধ্যমে অ্যাসিটাইল CoA তে জারিত হতে পারে বা গ্লিসারলের সাথে এস্টারিফাইড হয়ে ট্রাইএসিলগ্লিসারল (চর্বি) সংশ্লেষণ করতে পারে প্রাণীদের অ্যাডিপোজ টিস্যুতে প্রধান জ্বালানি মজুদ হিসেবে। $\beta$-জারণ পথ দ্বারা গঠিত অ্যাসিটাইল CoA এর তিনটি পরিণতি নিম্নরূপ।

(i) এটি সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রের মাধ্যমে $\mathrm{CO} _{2}$ এবং $\mathrm{H} _{2} \mathrm{O}$ এ জারিত হয়।

(ii) এটি অন্যান্য লিপিড যেমন কোলেস্টেরল সংশ্লেষণের অগ্রদূত। কোলেস্টেরল তারপর অন্যান্য সমস্ত স্টেরয়েড (হরমোন এবং পিত্ত রঞ্জক) সংশ্লেষণ করে।

(iii) এটি কিটোন বডি (অ্যাসিটোন, অ্যাসিটোঅ্যাসিটেট এবং ৩-হাইড্রক্সি বিউটাইরেট) সংশ্লেষণ করতে ব্যবহৃত হয় যা যকৃত এবং দীর্ঘস্থায়ী উপবাসে কিছু অন্যান্য টিস্যুর জন্য একটি বিকল্প জ্বালানি।

চিত্র ৫.২: লিপিড বিপাকের সংক্ষিপ্ত বিবরণ

৫.২.৩ অ্যামিনো অ্যাসিড বিপাকের সংক্ষিপ্ত বিবরণ

যেহেতু অ্যামিনো অ্যাসিডগুলি প্রোটিনের গঠনগত একক, তাই প্রোটিন সংশ্লেষণের জন্য এগুলি প্রয়োজন। ২০টি আদর্শ অ্যামিনো অ্যাসিড রয়েছে। কিছু অপরিহার্য নয় এমন অ্যামিনো অ্যাসিড কারণ এগুলি ট্রান্সঅ্যামিনেশন প্রক্রিয়ার মাধ্যমে বিপাকীয় মধ্যবর্তী পদার্থ দ্বারা দেহে সংশ্লেষিত হয় (চিত্র ৫.৩)। বাকিগুলি অপরিহার্য অ্যামিনো অ্যাসিড যা খাদ্যে সরবরাহ করতে হয় কারণ এগুলি দেহে সংশ্লেষিত হয় না। ট্রান্সঅ্যামিনেশনে, অ্যামিনো নাইট্রোজেন একটি অ্যামিনো অ্যাসিড থেকে একটি কার্বন কাঠামোতে স্থানান্তরিত হয় অন্য অ্যামিনো অ্যাসিড গঠনের জন্য। ডিএমিনেশন প্রক্রিয়ায়, অ্যামিনো নাইট্রোজেন ইউরিয়া হিসেবে নিষ্কাশিত হয়। ট্রান্সঅ্যামিনেশনের পরে অবশিষ্ট কার্বন কাঠামোগুলি নিম্নলিখিত ভূমিকা পালন করতে পারে:

চিত্র ৫.৩: অ্যামিনো অ্যাসিড বিপাকের সংক্ষিপ্ত বিবরণ

(i) সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রের মাধ্যমে $\mathrm{CO} _{2}$ এ জারিত হয়।

(ii) গ্লুকোনিওজেনেসিসের মাধ্যমে গ্লুকোজ সংশ্লেষণ করতে ব্যবহৃত হয়।

(iii) কিটোন বডি গঠন করে, যা জারিত হতে পারে বা ফ্যাটি অ্যাসিড সংশ্লেষণের জন্য ব্যবহার করা যেতে পারে।

কিছু অ্যামিনো অ্যাসিড অন্যান্য জৈব অণু যেমন উদ্ভিদ ও প্রাণীর হরমোন, পিউরিন, পাইরিমিডিন এবং নিউরোট্রান্সমিটার সংশ্লেষণে অংশ নেয়।

কিছু গুরুত্বপূর্ণ বিপাকীয় পথ হল -

৫.২.৪ গ্লাইকোলাইসিস

গ্লাইকোলাইসিস হল সমস্ত জীবিত কোষে একটি সর্বজনীন অনুঘটক পথ, এম্বডেন-মেয়ারহফ-পারনাস (EMP) পথ নামেও পরিচিত (চিত্র ৫.৪)। এটি শর্করা বিপাকের একটি প্রধান পথ এবং জড়িত সমস্ত এনজাইম সাইটোসলে উপস্থিত থাকে, এবং পথটি গ্লুকোজের ফসফোরিলেশন দিয়ে শুরু হয় গ্লুকোজ-৬-ফসফেটে যা হেক্সোকিনেজ এনজাইম দ্বারা অনুঘটিত হয়। ATP হল ফসফেট দাতা; এর $\gamma$-ফসফোরিল গ্রুপ গ্লুকোজে স্থানান্তরিত হয়। এই বিক্রিয়াটি অপরিবর্তনীয় এবং হেক্সোকিনেজ এনজাইম অ্যালোস্টেরিকভাবে (যখন উৎপাদন সক্রিয় সাইট থেকে ভিন্ন একটি সাইটে এনজাইমের সাথে আবদ্ধ হয় এবং এর অনুঘটক কার্যকলাপ পরিবর্তন করে) তার উৎপাদন গ্লুকোজ-৬-ফসফেট দ্বারা নিষিদ্ধ হয়। হেক্সোকিনেজ গ্লুকোজ ছাড়াও অন্যান্য শর্করা যেমন ফ্রুক্টোজ, গ্যালাক্টোজ, ম্যানোজ ইত্যাদিকেও ফসফোরিলেট করতে পারে। যকৃত কোষগুলিতে হেক্সোকিনেজের একটি আইসোএনজাইমও থাকে (বিস্তারিত ৪.১ বিভাগে দেওয়া হয়েছে) যাকে গ্লুকোকিনেজ বলা হয় যা কেবল গ্লুকোজকে ফসফোরিলেট করতে পারে। গ্লুকোজ-৬-ফসফেট হল শর্করা বিপাকের একটি গুরুত্বপূর্ণ মধ্যবর্তী পদার্থ কারণ এটি গ্লাইকোলাইসিস, গ্লুকোনিওজেনেসিস (অ-শর্করা অণু থেকে গ্লুকোজ গঠন), পেন্টোজ ফসফেট পথ, গ্লাইকোজেনেসিস (গ্লাইকোজেন সংশ্লেষণ) এবং গ্লাইকোজেনোলাইসিস (গ্লাইকোজেন ভাঙ্গন) এ গঠিত হয়।

গ্লুকোজ-৬-ফসফেট তারপর ফসফোগ্লুকোজ আইসোমারেজ এনজাইম দ্বারা ফ্রুক্টোজ-৬-ফসফেটে রূপান্তরিত হয় যা একটি অ্যালডোজ-কিটোজ আইসোমারাইজেশন বিক্রিয়া অনুঘটিত করে। ফ্রুক্টোজ-৬-ফসফেট তারপর ফসফোফ্রুক্টোকিনেজ (PFK) এনজাইম দ্বারা আরেকটি ফসফোরিলেশনের মধ্য দিয়ে যায় ফ্রুক্টোজ-১,৬-বিসফসফেট গঠন করে। হেক্সোকিনেজের মতো, PFKও অপরিবর্তনীয় বিক্রিয়া অনুঘটিত করে এবং অ্যালোস্টেরিক নিয়ন্ত্রণের মধ্য দিয়ে যায়। ফ্রুক্টোজ-১,৬-বিসফসফেট অ্যালডোলেজ এনজাইম দ্বারা দুটি ট্রায়োজ ফসফেট, গ্লিসারালডিহাইড-৩-ফসফেট এবং ডাইহাইড্রক্সিঅ্যাসিটোন ফসফেটে বিভক্ত হয়।

সংশ্লেষিত দুটি ট্রায়োজ ট্রায়োজ ফসফেট আইসোমারেজ এনজাইম দ্বারা পরস্পরে রূপান্তরিত হয়। গ্লিসারালডিহাইড-৩-ফসফেটের জারণ ১,৩-বিসফসফোগ্লিসারেটে গ্লিসারালডিহাইড-৩-ফসফেট ডিহাইড্রোজেনেজ এনজাইম দ্বারা ঘটে, যা একটি NAD-নির্ভর এনজাইম। পরবর্তী বিক্রিয়ায়, ফসফেট ১,৩-বিসফসফেট গ্লিসারেট থেকে ADP তে স্থানান্তরিত হয়, ফসফোগ্লিসারেট কাইনেজ এনজাইম দ্বারা ATP এবং ৩-ফসফোগ্লিসারেট গঠন করে। ADP এর এই ফসফোরিলেশন ATP গঠনকে সাবস্ট্রেট-লেভেল ফসফোরিলেশন বলা হয়।

যেহেতু গ্লুকোজের প্রতি অণুতে দুটি ট্রায়োজ ফসফেট অণু সংশ্লেষিত হয়, তাই গ্লাইকোলাইসিসের মধ্য দিয়ে যাওয়া গ্লুকোজের প্রতি অণুতে এই পর্যায়ে দুটি ATP অণু

চিত্র ৫.৪: গ্লাইকোলাইসিস

গঠিত হয়। গ্লাইকোলাইসিসের পরবর্তী ধাপে ফসফোগ্লিসারেট মিউটেজ এনজাইম দ্বারা ৩-ফসফোগ্লিসারেটের আইসোমারাইজেশন ২-ফসফোগ্লিসারেটে জড়িত।

পরবর্তী ধাপে একটি নিরুদন বিক্রিয়া জড়িত যা ২-ফসফোগ্লিসারেটকে ফসফোইনল পাইরুভেটে রূপান্তরিত করে এনোলেজ এনজাইম দ্বারা যার কার্যকলাপের জন্য হয় $\mathrm{Mg}^{2+}$ বা $\mathrm{Mn}^{2+}$ প্রয়োজন। ফসফোইনল পাইরুভেট, পাইরুভেট কাইনেজ এনজাইম দ্বারা পাইরুভেটে রূপান্তরিত হয়, যার সময় ফসফেট ADP তে স্থানান্তরিত হয় ATP গঠনের জন্য (সাবস্ট্রেট লেভেল ফসফোরিলেশন)।

১০টি গ্লাইকোলাইটিক বিক্রিয়ার মধ্যে, তিনটি বিক্রিয়া বহির্গামী এবং তাই অপরিবর্তনীয়। এই বিক্রিয়াগুলি নিয়ন্ত্রক এনজাইম যথা, হেক্সোকিনেজ, PFK এবং পাইরুভেট কাইনেজ দ্বারা অনুঘটিত হয় এবং তাই গ্লাইকোলাইসিস নিয়ন্ত্রণের প্রধান স্থান।

গ্লাইকোলাইসিস দ্বারা শক্তি উৎপাদন

একটি গ্লুকোজ অণুকে দুটি পাইরুভেট অণুতে রূপান্তরের নেট বিক্রিয়া হল:

$$\text { Glucose }+2 \mathrm{ATP}+2 \mathrm{NAD}^{+}+4 \mathrm{ADP}+4 \mathrm{P} _{\mathrm{i}}$$ $$\bigg\Downarrow$$ $$2 \text { Pyruvate }+2 \mathrm{ADP}+2 \mathrm{NADH}+2 \mathrm{H}^{+}+4 \mathrm{ATP}+ \mathrm{H} _{2} \mathrm{O}$$

এইভাবে গ্লুকোজকে দুটি পাইরুভেট অণুতে রূপান্তরে চারটি ATP অণু উৎপন্ন হয়। নেট ATP উৎপাদন হল দুই কারণ প্রক্রিয়া চলাকালীন দুটি ATP অণু ব্যবহৃত হয়।

পাইরুভেটের পরিণতি

গ্লুকোজ থেকে পাইরুভেট পর্যন্ত গ্লাইকোলাইটিক বিক্রিয়ার সমস্ত ধাপ বেশিরভাগ জীব এবং বেশিরভাগ ধরনের কোষে একই রকম, কিন্তু পাইরুভেটের পরিণতি ভিন্ন। পাইরুভেটের তিনটি বিক্রিয়া অত্যন্ত গুরুত্বপূর্ণ, ইথানলে, ল্যাকটিক অ্যাসিড বা কার্বন ডাইঅক্সাইডে রূপান্তর (চিত্র ৫.৫)।

গাঁজন (পাইরুভেটের অ্যানেরোবিক ভাঙ্গন)

গ্লাইকোলাইসিস চালিয়ে যাওয়ার জন্য, $\mathrm{NAD}^{+}$ যা কোষগুলির সীমিত পরিমাণে থাকে, তা গ্লিসারালডিহাইড-৩-ফসফেট ডিহাইড্রোজেনেজ দ্বারা NADH এ বিজারিত হওয়ার পরে পুনর্ব্যবহারযোগ্য হতে হবে। অ্যানেরোবিক অবস্থায়, $\mathrm{NAD}^{+}$ পুনরায় পূর্ণ হয়

চিত্র ৫.৫: পাইরুভেটের পরিণতি

গ্লাইকোলাইটিক পথের একটি সম্প্রসারণে পাইরুভেটের বিজারণ দ্বারা। $\mathrm{NAD}^{+}$ এর অ্যানেরোবিক পুনঃপূরণের জন্য দুটি প্রক্রিয়া হল হোমোল্যাকটিক গাঁজন এবং অ্যালকোহলিক গাঁজন যা যথাক্রমে পেশী এবং ইস্টে ঘটে।

হোমোল্যাকটিক গাঁজন

অ্যানেরোবিক অবস্থায়, পাইরুভেট ল্যাকটেট ডিহাইড্রোজেনেজ এনজাইম দ্বারা NADH দ্বারা ল্যাকটেটে বিজারিত হয়। ল্যাকটেট ডিহাইড্রোজেনেজও একটি আইসোজাইম। পেশীতে অ্যানেরোবিক গ্লাইকোলাইসিসের সামগ্রিক প্রক্রিয়াটি নিম্নরূপ উপস্থাপন করা যেতে পারে,

গ্লুকোজ $+2 \mathrm{ADP}+2 \mathrm{Pi} \longrightarrow $ ল্যাকটেট $+2 \mathrm{ATP}+2 \mathrm{H} _{2} \mathrm{O}+2 \mathrm{H}^{+}$

গ্লাইকোলাইসিস দ্বারা উৎপাদিত বেশিরভাগ ল্যাকটেট পেশী কোষ থেকে যকৃতে রপ্তানি করা হয় যেখানে এটি পুনরায় গ্লুকোজে রূপান্তরিত হয়।

অ্যালকোহলিক গাঁজন

ইস্টে অ্যানেরোবিক অবস্থায়, $\mathrm{NAD}^{+}$ পাইরুভেটকে ইথানল এবং $\mathrm{CO} _{2}$ এ রূপান্তরের মাধ্যমে পুনরুৎপাদিত হয়। বিক্রিয়াটির দুটি ধাপ রয়েছে। প্রথম বিক্রিয়াটি হল পাইরুভেটের ডিকার্বক্সিলেশন অ্যাসিটালডিহাইড এবং $\mathrm{CO} _{2}$ গঠনের জন্য পাইরুভেট ডিকার্বক্সিলেজ এনজাইম দ্বারা, যাতে কোএনজাইম TPP (থায়ামিন পাইরোফসফেট; একটি কোএনজাইম) থাকে। দ্বিতীয় বিক্রিয়াটি হল অ্যালকোহল ডিহাইড্রোজেনেজ এনজাইম দ্বারা অ্যাসিটালডিহাইডের বিজারণ ইথানলে। এই বিক্রিয়ায় NADH $\mathrm{NAD}^{+}$ এ জারিত হয়।

গাঁজন প্রতি গ্লুকোজে ২ ATP উৎপাদনের দিকে নিয়ে যায়।

পাইরুভেটের অ্যারোবিক ভাঙ্গন

অ্যারোবিক অবস্থায়, পাইরুভেট সাইটোসল থেকে মাইটোকন্ড্রিয়ায় স্থানান্তরিত হয় যা অক্সিডেটিভ ডিকার্বক্সিলেশন দ্বারা অ্যাসিটাইল CoA তে রূপান্তরিত হয়। এটি একটি অপরিবর্তনীয় বিক্রিয়া, একটি মাল্টিএনজাইম কমপ্লেক্স দ্বারা অনুঘটিত হয় যাকে পাইরুভেট ডিহাইড্রোজেনেজ কমপ্লেক্স $(\mathrm{PDH})$ বলা হয়, যা কেবল মাইটোকন্ড্রিয়ায় পাওয়া যায়।

পাইরুভেট $+\mathrm{CoA}+\mathrm{NAD}^{+} \longrightarrow$ অ্যাসিটাইল $\mathrm{CoA}+\mathrm{CO} _{2}+\mathrm{NADH}+\mathrm{H}^{+}$

এই বিক্রিয়া ক্রমে প্রয়োজনীয় কোএনজাইম এবং প্রস্থেটিক গ্রুপগুলি হল TPP, FAD (ফ্লাভিন অ্যাডেনিন ডাইনিউক্লিওটাইড কোএনজাইম), $\mathrm{NAD}^{+}$, এবং লাইপোঅ্যামাইড। এই অপরিবর্তনীয় বিক্রিয়াটি গ্লাইকোলাইসিস এবং সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রের মধ্যে সংযোগ।

৫.২.৫ সাইট্রিক অ্যাসিড চক্র

সাইট্রিক অ্যাসিড চক্র ক্রেবস চক্র বা ট্রাইকার্বক্সিলিক অ্যাসিড (TCA) চক্র নামেও পরিচিত হ্যান্স ক্রেবসের নামে যিনি এটি প্রথম আবিষ্কার করেছিলেন (চিত্র ৫.৬)। এটি মাইটোকন্ড্রিয়ায় বিক্রিয়ার একটি ক্রম যা অ্যাসিটাইল CoA এর অ্যাসিটাইল অংশ জারিত করে এবং $\mathrm{NAD}^{+}$ বিজারিত করে যা ইলেকট্রন পরিবহন শৃঙ্খলের মাধ্যমে পুনরায় জারিত হয়, ATP গঠনের সাথে যুক্ত। সাইট্রিক অ্যাসিড চক্র হল শর্করা, লিপিড এবং প্রোটিনের জারণের চূড়ান্ত সাধারণ পথ কারণ গ্লুকোজ, ফ্যাটি অ্যাসিড এবং বেশিরভাগ অ্যামিনো অ্যাসিড অ্যাসিটাইল CoA বা TCA চক্রের মধ্যবর্তী পদার্থে বিপাক হয়।

ইউক্যারিওটে, সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রের বিক্রিয়া মাইটোকন্ড্রিয়ার ভিতরে ঘটে গ্লাইকোলাইসিসের বিপরীতে যা সাইটোসলে ঘটে। TCA চক্রের বিক্রিয়াগুলি অনুঘটিত করে এমন এনজাইমগুলি মাইটোকন্ড্রিয়াল ম্যাট্রিক্সে অবস্থিত, হয় মুক্ত বা অভ্যন্তরীণ মাইটোকন্ড্রিয়াল ঝিল্লির সাথে সংযুক্ত যেখানে ইলেকট্রন পরিবহন শৃঙ্খলের এনজাইম এবং কোএনজাইমগুলিও পাওয়া যায়।

$\hspace{2cm}$ চিত্র ৫.৬: সাইট্রিক অ্যাসিড চক্র

চক্রটি শুরু হয় দুটি কার্বন অ্যাসিটাইল CoA এবং চার কার্বন অক্সালোঅ্যাসিটেটের মধ্যে একটি ঘনীভবন বিক্রিয়া দ্বারা সাইট্রেট সিন্থেজ এনজাইম দ্বারা ছয় কার্বন সাইট্রেট গঠনের মাধ্যমে (চিত্র ৫.৬)। সাইট্রেট অ্যাকোনিটেজ এনজাইম দ্বারা আইসোসাইট্রেটে আইসোমারাইজড হয়। আইসোসাইট্রেট আইসোসাইট্রেট ডিহাইড্রোজেনেজ এনজাইম দ্বারা অক্সালোসাকসিনেট গঠনের জন্য ডিহাইড্রোজেনেশনের মধ্য দিয়ে যায়। আইসোসাইট্রেট ডিহাইড্রোজেনেজ এনজাইম হল একটি আইসোজাইম যা তিনটি রূপে উপস্থিত। একটি রূপ মাইটোকন্ড্রিয়ায় পাওয়া যায় যার কার্যকলাপের জন্য $\mathrm{NAD}^{+}$ প্রয়োজন। অন্য দুটি রূপ $\mathrm{NADP}^{+}$ ব্যবহার করে এবং মাইটোকন্ড্রিয়া এবং সাইটোসল উভয় ক্ষেত্রেই পাওয়া যায়। সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রে, আইসোসাইট্রেটের জারণ $\mathrm{NAD}^{+}$ নির্ভর এনজাইমের মাধ্যমে ঘটে, যা $\mathrm{NADH}+\mathrm{H}^{+}$ এর গঠনের দিকে নিয়ে যায় পণ্য অক্সালোসাকসিনেটের সাথে। অক্সালোসাকসিনেট এনজাইমের সাথে আবদ্ধ থাকে এবং পাঁচ কার্বন a-কেটোগ্লুটারেট গঠনের জন্য ডিকার্বক্সিলেশনের মধ্য দিয়ে যায়। a-কেটোগ্লুটারেট অক্সিডেটিভ ডিকার্বক্সিলেশনের মধ্য দিয়ে যায় a-কেটোগ্লুটারেট ডিহাইড্রোজেনেজ কমপ্লেক্স এনজাইম দ্বারা চার কার্বন সাকসিনাইল CoA গঠনের জন্য। এই ধাপে, আরেকটি $\mathrm{NAD}^{+}$ $\mathrm{NADH}+\mathrm{H}^{+}$ এ বিজারিত হয় এবং আরেকটি $\mathrm{CO} _{2}$ মুক্ত হয়। এই বিক্রিয়াটি একটি অপরিবর্তনীয় বিক্রিয়া এবং সাকসিনাইল CoA গঠনের পক্ষে। সাকসিনাইল CoA সাকসিনাইল CoA সিন্থেটেজ এনজাইম দ্বারা সাকসিনেটে রূপান্তরিত হয়। এটি সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রের একমাত্র ধাপ যেখানে, সাবস্ট্রেট লেভেল ফসফোরিলেশন ঘটে যেখানে একটি GDP, GTP তে ফসফোরিলেটেড হয়, যা তারপর ATP তে রূপান্তরিত হয়। সাকসিনেট তারপর সাকসিনেট ডিহাইড্রোজেনেজ এনজাইম দ্বারা ফিউমারেট গঠনের জন্য জারিত হয়। এই এনজাইমে কোএনজাইম FAD এবং আয়রন সালফার (Fe-S) প্রোটিন থাকে, FAD $\mathrm{FADH} _{2}$ এ বিজারিত হয়। ফিউমারেট তারপর ফিউমারেজ এনজাইম দ্বারা ম্যালেটে রূপান্তরিত হয়। ম্যালেট ম্যালেট ডিহাইড্রোজেনেজ এনজাইম দ্বারা অক্সালোঅ্যাসিটেটে জারিত হয়। এই ধাপে $\mathrm{NAD}^{+}$ $\mathrm{NADH}+\mathrm{H}^{+}$ এ বিজারিত হয়।

সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রে, দুটি কার্বন পরমাণু চক্রে প্রবেশ করে (অ্যাসিটাইল CoA হিসেবে) এবং দুটি চক্র ত্যাগ করে (দুটি $\mathrm{CO} _{2}$ অণু হিসেবে)। তিনটি হাইড্রাইড আয়ন $\left(: \mathrm{H}^{-}\right)($ তাই, ছয়টি ইলেকট্রন) তিনটি $\mathrm{NAD}^{+}$ অণুতে স্থানান্তরিত হয়, যখন হাইড্রোজেন পরমাণুর (H) একটি জোড়া (তাই দুটি ইলেকট্রন) একটি FAD অণুতে স্থানান্তরিত হয়। সাইট্রিক অ্যাসিড চক্র একটি বড় পরিমাণ ATP উৎপন্নও করে না বা $\mathrm{O} _{2}$ কে বিক্রিয়ক হিসেবে ব্যবহারও করে না, বরং এটি অ্যাসিটাইল CoA থেকে উচ্চ শক্তির ইলেকট্রন সংগ্রহ করে এবং এই ইলেকট্রনগুলি NADH এবং $\mathrm{FADH} _{2}$ গঠনে ব্যবহার করে। অক্সিডেটিভ ফসফোরিলেশনে NADH এবং $\mathrm{FADH} _{2}$ এর পুনরায় জারণের সময় মুক্ত ইলেকট্রনগুলি ঝিল্লির উপর দিয়ে একটি প্রোটন গ্রেডিয়েন্ট তৈরি করতে একাধিক ঝিল্লি প্রোটিনের মধ্য দিয়ে প্রবাহিত হয়। এই প্রোটনগুলি তারপর ATP সিন্থেজের মধ্য দিয়ে প্রবাহিত হয় ADP এবং অজৈব ফসফেট থেকে ATP সংশ্লেষণ করতে। অক্সিজেন ইলেকট্রন পরিবহন শৃঙ্খলের শেষে ইলেকট্রন গ্রহীতা হিসেবে ব্যবহৃত হয়, এবং $\mathrm{NAD}^{+}$, এবং $\mathrm{FAD}$ উৎপাদনের জন্য।

TCA চক্রের সামগ্রিক বিক্রিয়া হল

অ্যাসিটাইল CoA $+3 \mathrm{NAD}^{+}+\mathrm{FAD}+\mathrm{GDP}+\mathrm{Pi}+2 \mathrm{H} _{2} \mathrm{O}$

$\hspace{3.5cm}\bigg\Downarrow$

$2 \mathrm{CO} _{2}+3 \mathrm{NADH}+3 \mathrm{H}^{+}+\mathrm{FADH} _{2}+\mathrm{GTP}+\mathrm{CoA}$

সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রের মাধ্যমে ATP উৎপাদন

সাইট্রিক অ্যাসিড চক্রের এক চক্রের ফলে নিম্নলিখিত রাসায়নিক রূপান্তর ঘটে:

(i) একটি অ্যাসিটাইল CoA দুটি $\mathrm{CO} _{2}$ অণুতে জারিত হয়।

(ii) তিনটি $\mathrm{NAD}^{+}$