৬.১ বংশগতির ভূমিকা

আপনি কি কখনো লক্ষ্য করেছেন যে আপনার পরিবারের সকল সদস্যের মধ্যে বেশ কিছু সাধারণ বৈশিষ্ট্য রয়েছে, যেমন মুখের গঠন, চুলের রং, ত্বকের রং ইত্যাদি? কেন এমন হয়? কেন আপনি কিছু বৈশিষ্ট্যে আপনার মায়ের সাথে এবং কিছু বৈশিষ্ট্যে আপনার বাবার সাথে সাদৃশ্যপূর্ণ? পরিবারে প্রবাহিত বৈশিষ্ট্যগুলোর একটি জিনগত ভিত্তি রয়েছে, যার অর্থ সেগুলো নির্ভর করে একজন ব্যক্তি তার পিতামাতার কাছ থেকে যে জিনগত তথ্য উত্তরাধিকার সূত্রে পায় তার উপর। এটি সকল উদ্ভিদ ও প্রাণীর ক্ষেত্রেও সত্য।

গ্রেগর জোহান মেন্ডেল (১৮২২-১৮৮৪), ‘জিনতত্ত্বের জনক’

এক প্রজন্ম থেকে পরবর্তী প্রজন্মে বৈশিষ্ট্যের এই সঞ্চারণ, বা সন্তান-সন্ততির পিতামাতার বৈশিষ্ট্য উত্তরাধিকার সূত্রে পাওয়ার ঘটনাকে ‘বংশগতি’ বলা হয়। উত্তরাধিকারসূত্রে প্রাপ্ত বৈশিষ্ট্যগুলো ক্রোমোজোমে জিনের আকারে উপস্থিত থাকে। আরও দেখা যায় যে, যদিও সন্তান-সন্ততি তাদের পিতামাতার কাছ থেকে বৈশিষ্ট্য উত্তরাধিকার সূত্রে পায়, তবুও তারা অনন্য এবং কিছু দিক দিয়ে তাদের পিতামাতা থেকে ভিন্ন। সন্তান-সন্ততি ও তাদের পিতামাতার মধ্যে এই পার্থক্যগুলোকে বৈচিত্র্য বলা হয়। বংশগতি ও বৈচিত্র্যের বৈজ্ঞানিক তথ্যের অধ্যয়নকে জিনতত্ত্ব বলা হয়।

জৈবপ্রযুক্তির প্রধান উদ্দেশ্য হলো জীবন্ত জীবের নিপুণ ব্যবহার বা কোনো জীবের জিনগত গঠন পরিবর্তন করে মানবজীবনের মান উন্নয়নের লক্ষ্যে পণ্য উৎপাদন করা। জিন নিপুণভাবে ব্যবহারের জন্য জৈবপ্রযুক্তিগত উপকরণ ব্যবহার করতে হলে, বৈশিষ্ট্যগুলোর জিনতত্ত্ব ও বংশগতি সম্পর্কে বোঝা অপরিহার্য। কোনো বৈশিষ্ট্য নিয়ন্ত্রণের জন্য জিনগত উপাদানগুলো (জনসংখ্যায় জিন ও তাদের অ্যালিলিক রূপ) চিহ্নিত করা অপরিহার্য। এই অধ্যায়ে আমরা বংশগতির নীতিগুলো সম্পর্কে পড়ব।

৬.১.১ মেন্ডেলের কাজ: ভিত্তি

প্রজন্মের পর প্রজন্ম ধরে বৈশিষ্ট্যের উত্তরাধিকার সম্পর্কে আমাদের আধুনিক উপলব্ধি এসেছে অস্ট্রিয়ান সন্ন্যাসী গ্রেগর মেন্ডেলের করা গবেষণা থেকে। তিনি তার প্রজনন পরীক্ষার জন্য মটর গাছ (Pisum sativum) নির্বাচন করেছিলেন একটি ভালো মডেল ব্যবস্থা হিসেবে কারণ এটি একটি একবর্ষজীবী উদ্ভিদ যার নিখুঁত উভলিঙ্গ ফুল এবং অনেক বৈসাদৃশ্যপূর্ণ বৈশিষ্ট্যের জোড়া রয়েছে। তিনি তার প্রজনন পরীক্ষার জন্য সাত জোড়া বৈসাদৃশ্যপূর্ণ বৈশিষ্ট্য নির্বাচন করেছিলেন এবং প্রতিটি বৈশিষ্ট্যের জন্য কয়েক প্রজন্ম ধরে স্ব-পরাগায়নের মাধ্যমে বিশুদ্ধ লাইন উৎপাদন করেছিলেন (চিত্র ৬.১; সারণী ৬.১)। তিনি একটি ছোট ব্রাশ দিয়ে এক ফুল থেকে অন্য ফুলে পরাগ স্থানান্তর করে বৈসাদৃশ্যপূর্ণ বৈশিষ্ট্যসম্পন্ন গাছে কৃত্রিমভাবে পর-পরাগায়ন করেছিলেন। তিনি প্রতিটি ক্রসের জন্য প্রচুর সংখ্যক গাছ জন্মিয়েছিলেন এবং কয়েক প্রজন্মের জন্য তথ্য সংগ্রহ করেছিলেন।

চিত্র ৬.১: মেন্ডেল কর্তৃক ব্যবহৃত মটর গাছের সাত জোড়া বৈসাদৃশ্যপূর্ণ বৈশিষ্ট্য

সারণী ৬.১: মটরে মেন্ডেল কর্তৃক অধ্যয়নকৃত বৈসাদৃশ্যপূর্ণ বৈশিষ্ট্য

একক জিনের বংশগতি

যখন মেন্ডেল একটি বিশুদ্ধ (সমযুগ্মজ) লম্বা মটর গাছের সাথে একটি বিশুদ্ধ বামন মটর গাছের পর-পরাগায়ন করলেন, তিনি লক্ষ্য করলেন যে প্রথম প্রজন্মের (প্রথম অপত্য বা $F_{1}$ প্রজন্ম, যা এই ক্রস থেকে উৎপাদিত বীজ সংগ্রহ করে উৎপাদিত হয়েছিল) বংশধররা সবাই লম্বা ছিল। বামন ফিনোটাইপ অনুপস্থিত ছিল। বামন বৈশিষ্ট্যটি কী হলো? যখন উক্ত $F_{1}$ অপত্যকে স্ব-পরাগায়ন করে $\mathrm{F} _{2}$ প্রজন্ম উৎপাদন করা হলো, আশ্চর্যজনকভাবে লম্বা ও বামন উভয় প্রকার গাছ ৩:১ অনুপাতে (৩টি লম্বা ও ১টি বামন) দেখা গেল। যেহেতু মেন্ডেল এই পরীক্ষাটি শুধুমাত্র একটি বৈসাদৃশ্যপূর্ণ বৈশিষ্ট্য, অর্থাৎ লম্বা ও বামন, বিবেচনা করে নকশা করেছিলেন, তাই এই ক্রসকে মনোহাইব্রিড ক্রস বলা হয় (চিত্র ৬.২)। মজার বিষয় হলো, মেন্ডেল কর্তৃক পরিচালিত অন্যান্য বৈসাদৃশ্যপূর্ণ বৈশিষ্ট্যের জোড়া জড়িত সকল মনোহাইব্রিড ক্রসে, $\mathrm{F} _{2}$ প্রজন্মে প্রায় ৩:১ এর অনুরূপ অনুপাত পাওয়া গিয়েছিল। এই ফলাফলগুলো মেন্ডেলকে প্রস্তাব করতে উৎসাহিত করেছিল যে প্রতিটি ব্যক্তির প্রতিটি চরিত্রের (বৈশিষ্ট্য) জন্য দুটি উপাদান রয়েছে এবং একটি উপাদান (যার নাম পরে জিন রাখা হয়েছিল) প্রতিটি পিতামাতার কাছ থেকে গ্যামেটের মাধ্যমে উত্তরাধিকার সূত্রে প্রাপ্ত হয়েছিল।

চিত্র ৬.২: মনোহাইব্রিড ক্রস

মেন্ডেল নয় বছর ধরে মটর গাছে সংকরায়ন পরীক্ষা চালিয়েছিলেন এবং ১৮৬৬ সালে ব্রুনের প্রাকৃতিক ইতিহাস সমিতির বার্ষিক কার্যবিবরণীতে তার সকল পর্যবেক্ষণ প্রকাশ করেছিলেন, যেখানে অদৃশ্য ‘উপাদানগুলোর’ ক্রিয়া প্রদর্শন করা হয়েছিল, যেগুলো এখন জিন নামে পরিচিত, যা কোনো জীবের বৈশিষ্ট্যগুলো ভবিষ্যদ্বাণীমূলকভাবে নির্ধারণ করে। মেন্ডেলের সিদ্ধান্তগুলো সংখ্যাগরিষ্ঠের দ্বারা মূলত উপেক্ষিত হয়েছিল। তবে ১৯০০ সালে, হুগো ডে ভ্রিস, কার্ল কোরেন্স এবং এরিখ ফন চেরমাক নামক তিন ইউরোপীয় বিজ্ঞানী দ্বারা তার কাজ ‘পুনঃআবিষ্কৃত’ হয়।

এটাই কারণ যে $F_{1}$ প্রজন্মে যা ছিল না সেই বামন বৈশিষ্ট্যটি $\mathrm{F} _{2}$ প্রজন্মে পাওয়া গিয়েছিল। সুতরাং, $\mathrm{F} _{1}$ লম্বা গাছগুলো বিষমযুগ্মজ কারণ এরা দুটি ভিন্ন অ্যালিল ধারণ করে ($\mathrm{Tt}$)। যেহেতু $\mathrm{F} _{1}$ গাছগুলো বিষমযুগ্মজ লম্বা $(\mathrm{Tt})$, এটি নির্দেশ করে যে লম্বা অ্যালিল ($\mathrm{T}$) বামন অ্যালিলের (t) উপর প্রকট। সুতরাং, বামন অ্যালিল (t) লম্বা অ্যালিল $(\mathrm{T})$ এর প্রতি প্রচ্ছন্ন।

এই ক্রসগুলোর বোঝাপড়া ব্রিটিশ জিনতত্ত্ববিদ রেজিনাল্ড সি. পুনেট কর্তৃক উন্নত গ্রাফিক্যাল উপস্থাপনার মাধ্যমে ভালোভাবে বোঝা যায়। পুনেট বর্গ ব্যবহার করে, আমরা সহজেই সমস্ত সম্ভাব্য জিনগত সংমিশ্রণ বা জিনোটাইপের সম্ভাবনা গণনা করতে পারি। আমরা চিত্র ৬.৩-এ দেখতে পাই যে, যখন $\mathrm{F} _{1}$ বিষমযুগ্মজ অপত্যের গাছগুলো স্ব-পরাগায়িত হয়েছিল তখন তারা ‘$T$’ এবং ‘$t$’ গ্যামেট উৎপাদন করেছিল, অপত্যে তিনটি জিনোটাইপ সংমিশ্রণ প্রকাশ পেয়েছিল; TT, $\mathrm{Tt}$, tt যথাক্রমে $1: 2: 1$ অনুপাতে। এখানে আমরা শিখেছি যে গণিত ব্যবহার করে পুনেট বর্গের মাধ্যমে, আমরা সহজেই ভবিষ্যৎ অপত্যের জিনোটাইপ (জিনগত গঠন) এবং ফিনোটাইপের (আকৃতিগত বা পর্যবেক্ষণযোগ্য বৈশিষ্ট্য) সম্ভাবনা গণনা করতে পারি। এটি স্পষ্টভাবে দেখায় যে একটি মনোহাইব্রিড ক্রসের ফিনোটাইপিক অনুপাত $3: 1$ এবং জিনোটাইপিক অনুপাত $1: 2: 1$।

ফিনোটাইপিক অনুপাত : লম্বা : বামন
$\hspace{2.6cm}3: 1$

জিনোটাইপিক অনুপাত : TT : Tt : tt
$\hspace{2.4cm}1: 2: 1$

চিত্র ৬.৩: মটর গাছে উচ্চতা বৈশিষ্ট্যের পৃথকীকরণ

আপনি কি শুধুমাত্র দেখে একটি নির্দিষ্ট গাছের জিনোটাইপ সম্পর্কে বলতে পারবেন? উদাহরণস্বরূপ, আপনি কি বলতে পারেন যে $F_{1}$ বা $F_{2}$ অপত্যের লম্বা গাছটির জিনোটাইপ TT নাকি Tt? অতএব, মেন্ডেল $\mathrm{F} _{2}$ প্রজন্মের লম্বা গাছগুলোর সাথে বামন গাছের ক্রস করেছিলেন এবং $\mathrm{F} _{2}$ প্রজন্মের লম্বা গাছগুলোর জিনোটাইপ নির্ধারণ করেছিলেন। তিনি এই ক্রসকে পরীক্ষামূলক ক্রস বলেছিলেন। পরীক্ষামূলক ক্রসের অপত্য বিশ্লেষণের মাধ্যমে, $\mathrm{F} _{2}, \mathrm{~F} _{3} \ldots .$ প্রজন্মের লম্বা গাছগুলোর জিনোটাইপ ভবিষ্যদ্বাণী করা সহজ। এবং অন্যান্য প্রজন্ম (চিত্র ৬.৪)।

অনুমান করা যায় যে দুটি বৈসাদৃশ্যপূর্ণ বৈশিষ্ট্যের মধ্যে একটি প্রকট এবং অন্যটি প্রচ্ছন্ন। মেন্ডেলের প্রকটতার সূত্র এটাই। এছাড়াও, এই বৈশিষ্ট্যগুলোর অ্যালিলগুলো উত্তরাধিকার সূত্রে প্রাপ্ত হওয়ার সময় পৃথক হয়, যেমন আমরা উপরের ক্রসে দেখেছি, যাকে পৃথকীকরণের সূত্র বলা হয়।

চিত্র ৬.৪: জিনোটাইপ শনাক্তকরণের জন্য পরীক্ষামূলক ক্রস

অসম্পূর্ণ প্রকটতা

যখন অন্যান্য মটর জাতের সাথে অনুরূপ পরীক্ষা করা হয়েছিল, তখন দেখা গিয়েছিল যে $F_{1}$ সংকরগুলো পিতামাতা কোনোটির সাথেই সম্পর্কিত ছিল না বরং দুটি পিতামাতার বৈশিষ্ট্যের একটি মিশ্রণ/মধ্যবর্তী বৈশিষ্ট্য প্রদর্শন করেছিল। এর অর্থ একটি বৈশিষ্ট্যের দুটি অ্যালিল প্রকট ও প্রচ্ছন্ন হিসেবে সম্পর্কিত নয়, বরং বিষমযুগ্মজ অবস্থায় প্রকট জিনের অভিব্যক্তি হ্রাস পায়, যাতে প্রতিটি অ্যালিল আংশিকভাবে নিজেকে প্রকাশ করে, একে অসম্পূর্ণ প্রকটতা বলা হয়। চার-ঘণ্টা গাছে, Mirabilis jalapa-তে, যখন লাল ফুলযুক্ত সমযুগ্মজ গাছ (RR) সাদা ফুলযুক্ত সমযুগ্মজ গাছের ($\mathrm{rr}$) সাথে ক্রস করা হয়, তখন $\mathrm{F} _{1}$ গাছগুলো (Rr) গোলাপি ফুল ধারণ করে, যখন এই $\mathrm{F} _{1}$ গোলাপি ফুলযুক্ত গাছগুলো স্ব-পরাগায়নের মধ্য দিয়ে যায়, তখন তারা লাল, গোলাপি ও সাদা ফুলের ১:২:১ অনুপাত উৎপন্ন করে (চিত্র ৬.৫)।

চিত্র ৬.৫: চার-ঘণ্টা গাছে অসম্পূর্ণ প্রকটতা

সহপ্রকটতা

এখন পর্যন্ত আমরা দেখেছি যে বিষমযুগ্মজ অবস্থায় উভয় অ্যালিলের প্রকট-প্রচ্ছন্ন সম্পর্ক রয়েছে যা শুধুমাত্র প্রকট বৈশিষ্ট্য প্রকাশ করে বা অসম্পূর্ণ প্রকট সম্পর্ক রয়েছে যা একটি মধ্যবর্তী বৈশিষ্ট্য উৎপন্ন করে। অনেক উদাহরণ দেখা গেছে যেখানে উভয় পিতামাতার অ্যালিল $F_{1}$ বিষমযুগ্মজে সমানভাবে প্রকাশিত হয়। এই অবস্থাকে সহপ্রকটতা বলা হয়। এটি গবাদি পশুর লোমের রং বা মানুষের MN রক্তগোষ্ঠীতে পরিলক্ষিত হয় (চিত্র ৬.৬)। ঘোড়া, গরু ও কুকুরের মতো অনেক গবাদি পশুর লোমের রঙের উত্তরাধিকার সহপ্রকটতার একটি উদাহরণ। যখন বিশুদ্ধ লাল (RR) প্রচ্ছন্নকে বিশুদ্ধ সাদা (WW) এর সাথে ক্রস করা হয়, তখন $F_{1}$ প্রজন্মে রোয়ান (RW) লোমের রং থাকবে যা একটি বিষমযুগ্মজ। রোয়ান লোমের রং হলো সাদা ও রঞ্জকযুক্ত লোমের রঙের একটি মিশ্রণ যা প্রাণীটি বয়সের সাথে সাথে ফিকে হয় না। লাল (RR) ও সাদা (WW) উভয় বৈশিষ্ট্যই $\mathrm{F} _{1}$-এ সমানভাবে প্রকাশিত হয়। অতএব, $\mathrm{F} _{1}$ প্রজন্মের অপত্যের রোয়ান লোমের রং থাকবে।

চিত্র ৬.৬: MN রক্তগোষ্ঠী ও গবাদি পশুর লোমের রঙে সহপ্রকটতা

স্বাধীন সঞ্চারণের সূত্র

এখন আসুন আমরা একটি ডাইহাইব্রিড ক্রস বিবেচনা করি সমযুগ্মজ গোলাকার আকৃতি ও হলুদ রং (RRYY) বীজযুক্ত মটর গাছ এবং সমযুগ্মজ কুঞ্চিত ও সবুজ রং (rryy) বীজযুক্ত মটর গাছের মধ্যে। সমস্ত $\mathrm{F} _{1}$ অপত্য ছিল গোলাকার বীজযুক্ত ও হলুদ রঙের। আপনি কি এই উদাহরণে অনুমান করতে পারেন কোন বৈশিষ্ট্যগুলো প্রকট এবং কোনগুলো প্রচ্ছন্ন? $\mathrm{F} _{1}$ অপত্যে, যেহেতু সমস্ত গাছ গোলাকার ও হলুদ বীজযুক্ত ছিল, এটি স্পষ্টভাবে দেখিয়েছিল যে সেগুলো কুঞ্চিত ও সবুজ বীজযুক্ত বৈশিষ্ট্যের উপর প্রকট।

স্ব-পরাগায়নের ফলে $\mathrm{F} _{2}$ প্রজন্মের ফলাফল চিত্র ৬.৭-এ ব্যাখ্যা করা হয়েছে যেখানে ৯টি গোলাকার হলুদ, ৩টি কুঞ্চিত হলুদ, ৩টি গোলাকার সবুজ এবং ১টি কুঞ্চিত সবুজ $(9: 3: 3: 1)$ সহ অপত্যের ৯:৩:৩:১ অনুপাত পরিলক্ষিত হয়। যেহেতু এই ধরনের ক্রসে বৈসাদৃশ্যপূর্ণ বৈশিষ্ট্যের দুটি জোড়া অন্তর্ভুক্ত থাকে, তাই এগুলোকে ডাইহাইব্রিড ক্রস বলা হয়।

ডাইহাইব্রিড ক্রসের উপর এই ধরনের পর্যবেক্ষণের ভিত্তিতে, বংশগতির তৃতীয় নীতি, অর্থাৎ স্বাধীন সঞ্চারণের সূত্র প্রস্তাবিত হয়েছিল।

এই ধরনের একটি ডাইহাইব্রিড ক্রসে একটি আকর্ষণীয় পর্যবেক্ষণ হলো যে শুধুমাত্র পিতৃকূলীয় বৈশিষ্ট্যগুলো $\mathrm{F} _{2}$-এ পুনরায় উপস্থিত হয় না বরং বৈশিষ্ট্যের নতুন সংমিশ্রণ রয়েছে, অর্থাৎ গোলাকার আকৃতির বীজ সবুজ রঙের সাথে এবং কুঞ্চিত বীজ হলুদ রঙের সাথে (চিত্র ৬.৭)। এই ধরনের একটি নতুন সংমিশ্রণ শুধুমাত্র সেই পরিস্থিতিতে সম্ভব যখন একটি নির্দিষ্ট বৈশিষ্ট্য নিয়ন্ত্রণকারী উপাদান বা জিনগুলো একে অপরের থেকে স্বাধীনভাবে উত্তরাধিকার সূত্রে প্রাপ্ত হয়। অ্যালিলের স্বাধীন সঞ্চারণের নীতিকে উত্তরাধিকারের এই ধরনের প্যাটার্ন বলা হয়। আপনি কি পুনেট বর্গের তথ্য ব্যবহার করে $\mathrm{F_2}$ অপত্যের জিনোটাইপিক অনুপাত বের করতে পারেন?

চিত্র ৬.৭: একটি ডাইহাইব্রিড ক্রসের ফলাফল যেখানে পিতামাতারা দুটি জোড়া বৈসাদৃশ্যপূর্ণ বৈশিষ্ট্যে ভিন্ন

৬.২ সংযুক্তি ও ক্রোমোজোম বিনিময়

আমরা ইতিমধ্যে শিখেছি যে একটি জীবের দেহে বিভিন্ন ফিনোটাইপিক বৈশিষ্ট্য রয়েছে যেমন মটরে ফুলের রং (লাল/সাদা), পরাগের আকৃতি (গোল/উপবৃত্তাকার) ইত্যাদি। এই ফিনোটাইপিক বৈশিষ্ট্যগুলোর প্রতিটি একটি জোড়া অ্যালিল দ্বারা নির্ধারিত হয়, যা সমসংস্থ ক্রোমোজোমের (স্বতন্ত্র বা যৌন-ক্রোমোজোম) একটি নির্দিষ্ট জিন অবস্থানে অবস্থিত। সুতরাং, জীবের বিভিন্ন ফিনোটাইপিক বৈশিষ্ট্যের জন্য অসংখ্য জিন থাকতে পারে। যেমন আপনি জানেন মানুষের মধ্যে ২০,০০০ থেকে ২৫,০০০ প্রোটিন কোডিং জিন ২৩ জোড়া ক্রোমোজোমে উপস্থিত। সুতরাং, প্রতিটি ক্রোমোজোমে বেশ কয়েকটি জিন থাকে। আপনি কি ভাবতে পারেন যে প্রতিটি ক্রোমোজোমে উপস্থিত জিনগুলো একসাথে নাকি স্বাধীনভাবে উত্তরাধিকার সূত্রে প্রাপ্ত হয়? যেহেতু একটি ক্রোমোজোমে বেশ কয়েকটি জিন থাকে, সেগুলো মিয়োসিসের সময় একটি একক হিসেবে একসাথে উত্তরাধিকার সূত্রে প্রাপ্ত হওয়া উচিত। জিনগুলোর একসাথে উত্তরাধিকার এবং সন্তান-সন্ততিতেও তাদের পিতৃকূলীয় সংমিশ্রণ ধরে রাখার এই ঘটনাকে সংযুক্তি বলা হয়। একই ক্রোমোজোমে অবস্থিত এবং একসাথে উত্তরাধিকার সূত্রে প্রাপ্ত জিনগুলোর সংযুক্ত জিন এবং এই জিনগুলো দ্বারা নিয়ন্ত্রিত চরিত্রগুলোর সংযুক্ত চরিত্র বলা হয়। একটি একক ক্রোমোজোমে অবস্থিত সমস্ত জিন একটি সংযুক্তি গোষ্ঠী গঠন করে।

ডব্লিউ. বেটসন ও আর.সি. পুনেট তাদের মিষ্টি মটরের পরীক্ষায় সংযুক্তির পক্ষে প্রমাণ দিয়েছিলেন (চিত্র ৬.৮)। তারা লাল ফুল ও লম্বা পরাগরেণুযুক্ত গাছের সাথে সাদা ফুল ও ছোট পরাগরেণুযুক্ত গাছের ক্রস করেছিলেন। $\mathrm{F} _{1}$ অপত্য/প্রজন্মের সমস্ত গাছের লাল ফুল ও লম্বা পরাগরেণু ছিল, যা নির্দেশ করে যে এই দুটি ফিনোটাইপের অ্যালিলগুলো প্রকট ছিল। যখন $\mathrm{F} _{1}$ অপত্যকে স্ব-পরাগায়িত করা হয়েছিল, তখন তারা অপত্যের মধ্যে জিনোটাইপের অদ্ভুত বণ্টন লক্ষ্য করেছিলেন (চিত্র ৬.৮)।

লাল ফুল $\hspace{5cm}$ সাদা ফুল
লম্বা পরাগরেণু $\hspace{4.1cm}$ ছোট পরাগরেণু

চিত্র ৬.৮: সংযুক্তি অধ্যয়নের জন্য মিষ্টি মটরে বেটসন ও পুনেটের পরীক্ষা

বেটসন ও পুনেট এই পরীক্ষার সঠিক ব্যাখ্যা দিতে পারেননি কিন্তু পরে ১৯১০ সালে মর্গান ও তার সহকর্মীদের দ্বারা ড্রোসোফিলায় অনুরূপ ধরনের পরীক্ষায় একই বিষয়ের ব্যাখ্যা দেওয়া হয়েছিল যা পরবর্তী অংশে আলোচনা করা হয়েছে।

তথ্য প্রকাশ করে যে ফুলের রং [লাল (R), সাদা (r)] এবং পরাগরেণুর দৈর্ঘ্য [লম্বা (L), ছোট (1)] এর জিনগুলো প্রত্যাশিতভাবে স্বাধীনভাবে সঞ্চারিত হয় না। তথ্যে স্বাধীন সঞ্চারণের অভাবের সঠিক ব্যাখ্যা হলো যে ফুলের রং ও পরাগরেণুর দৈর্ঘ্যের জিনগুলো একই ক্রোমোজোমে অবস্থিত, অর্থাৎ সেগুলো সংযুক্ত। এটি চিত্রে ব্যাখ্যা করা হয়েছে (চিত্র ৬.৯)।

চিত্র ৬.৯: ফুলের রং ($R$ এবং $r$) এবং পরাগের আকৃতি ($L$ এবং $l$) এর জিনগুলোর মধ্যে সংযুক্তি ও ক্রোমোজোম বিনিময়

পরে মর্গান (১৯১০) প্রস্তাব করেছিলেন যে জিনগুলো ক্রোমোজোমে রৈখিকভাবে উপস্থিত থাকে। একই ক্রোমোজোমে উপস্থিত সমস্ত জিন প্রজন্মের পর প্রজন্ম ধরে পিতৃকূলীয় সংমিশ্রণ ধরে রেখে একসাথে উত্তরাধিকার সূত্রে প্রাপ্ত হয়। একটি সমযুগ্মজ ধূসর দেহ খর্ব ডানা (BBvv) ড্রোসোফিলার সাথে একটি কালো দেহ লম্বা ডানা (bbVV) ড্রোসোফিলার ক্রসে $(\mathrm{BbVv})$ মাছি $F_{1}$ প্রজন্মে উৎপন্ন হয়েছিল। যখন এই মাছিগুলোকে একটি দ্বিগুণ প্রচ্ছন্ন মাছির (bbvv) সাথে ক্রস করা হয়েছিল, আশ্চর্যজনকভাবে পিতৃকূলীয় সংমিশ্রণ $(83 \%)$ ছাড়াও, অপিতৃকূলীয় $(17 \%)$ সংমিশ্রণ দেখা দিয়েছিল। এটি নির্দেশ করে যে সংযুক্ত জিনগুলো সর্বদা একসাথে থাকে না বরং গ্যামেটোজেনেসিসের সময় অংশের বিনিময়ের কারণে আলাদা হয়ে যেতে পারে। ক্রোমোজোম অংশের এই বিনিময়ের ঘটনাকে ক্রোমোজোম বিনিময় বলা হয় (চিত্র ৬.১০)। সংযুক্ত জিনগুলো একই ক্রোমোজোমে রৈখিকভাবে অবস্থিত। যদি উত্তরাধিকারের সময় ক্রোমোজোম অক্ষত থাকে, তবে একটি ক্রোমোজোমে অবস্থিত জিনগুলো প্রজন্মের পর প্রজন্ম ধরে একসাথে উত্তরাধিকার সূত্রে প্রাপ্ত হওয়া উচিত, এবং শুধুমাত্র পিতৃকূলীয় সংমিশ্রণ $\mathrm{F} _{2}$ প্রজন্মে উপস্থিত হওয়া উচিত। কিন্তু বেশিরভাগ ক্ষেত্রে যদিও পিতৃকূলীয় সংমিশ্রণ বেশি সংখ্যক হয়, অপিতৃকূলীয় সংমিশ্রণও দেখা দেয়। এটি নির্দেশ করে যে সংযুক্ত জিনগুলো সর্বদা একসাথে থাকে না বরং অনেক সময় আলাদা হয়ে যায়। তারা অ্যালিলের বিনিময়ের সাথে আলাদা হয়ে যায়, যার ফলে অপিতৃকূলীয় সংমিশ্রণের আবির্ভাব ঘটে। যখন মর্গান ধূসর দেহ খর্ব ডানা (BBvv) এবং কালো দেহ লম্বা ডানা (bbVV) ড্রোসোফিলার মিলন ঘটালেন, এটি $\mathrm{F} _{1}$ সংকর উৎপন্ন করেছিল, যাদের সবাই ধূসর দেহ ও লম্বা ডানা $(\mathrm{BbVv})$ ছিল। যখন $\mathrm{F} _{1}$ প্রজন্মের স্ত্রী মাছিগুলোকে কালো দেহ ও খর্ব ডানা (bbvv) বিশিষ্ট দ্বিগুণ প্রচ্ছন্ন পুরুষ মাছির সাথে ক্রস করা হয়েছিল, নিম্নলিখিত চার ধরনের অপত্য উৎপন্ন হয়েছিল:

ধূসর খর্ব - ৪১.৫ শতাংশ

ধূসর লম্বা - ৮.৫ শতাংশ

কালো খর্ব - ৮.৫ শতাংশ

কালো লম্বা - ৪১.৫ শতাংশ

এই ক্ষেত্রে পিতৃকূলীয় সংমিশ্রণ ৮৩ শতাংশ এবং অপিতৃকূলীয় সংমিশ্রণ ১৭ শতাংশ। অ্যালিলের বিনিময়ের কারণে অপিতৃকূলীয় সংমিশ্রণের আবির্ভাবের এই ঘটনাকে ক্রোমোজোম বিনিময় বলা হয়।

চিত্র ৬.১০: এক জোড়া সমসংস্থ ক্রোমোজোমের দুটি অসহোদর ক্রোমাটিডের মধ্যে একক ক্রোমোজোম বিনিময়

৬.৩ যৌন-সংযুক্ত বংশগতি

যৌন-সংযুক্ত চরিত্রের প্রাচীনতম পরিচিত উদাহরণগুলোর মধ্যে একটি হলো হিমোফিলিয়া বা রক্তক্ষরণ রোগ যা ব্রিটেনের রাজপরিবারে শুধুমাত্র পুরুষদের মধ্যে পরিলক্ষিত হয়েছিল। তবে, যৌন-সংযুক্ত বংশগতির ধারণাটি ১৯১০ সালে থমাস এইচ. মর্গান কর্তৃক Drosophila melanogaster-এর উপর কাজ করার সময় চালু করা হয়েছিল।

মর্গান ও তার সহকর্মীরা বন্য লাল চোখের ড্রোসোফিলার সংস্কৃতিতে হঠাৎ একটি সাদা চোখের পুরুষ মাছির আবির্ভাব লক্ষ্য করেছিলেন। এই সাদা চোখের পুরুষ মাছিটিকে লাল চোখের স্ত্রী মাছির সাথে ক্রস করা হলে, $\mathrm{F} _{1}$ প্রজন্মের (পুরুষ ও স্ত্রী উভয়) মাছিরা সবাই লাল চোখের ছিল, যা নির্দেশ করে যে সাদা চোখের মিউটেশন $(\mathrm{w})$ লাল চোখের রং (W) এর প্রতি প্রচ্ছন্ন। যখন $\mathrm{F} _{1}$ মাছিরা স্বাধীনভাবে মিলিত হয়, তখন $\mathrm{F} _{2}$ প্রজন্মে লাল ও সাদা চোখের মাছি ৩:১ অনুপাতে দেখা দেয়। কিন্তু সমস্ত সাদা চোখের মাছি ছিল পুরুষ। লাল চোখের পুরুষ মাছির সংখ্যাও সমান ছিল। অন্যদিকে, স্ত্রী মাছিরা সবাই লাল চোখের ছিল। সাদা চোখের স্ত্রী মাছি দেখা দেয়নি। মর্গান সিদ্ধান্তে পৌঁছেছিলেন যে চোখের রঙের জিনটি X ক্রোমোজোমে অবস্থিত (চিত্র ৬.১১)। যৌন ক্রোমোজোমে উপস্থিত স্বতন্ত্র চরিত্রের এই ধরনের জিনগুলোর যৌন-সংযুক্ত জিন বলা হয় এবং এই যৌন-সংযুক্ত জিনগুলোর উত্তরাধিকারকে যৌন-সংযুক্ত বংশগতি বলা হয়। বর্ণান্ধতা ও হিমোফিলিয়া মানুষের মধ্যে যৌন-সংযুক্ত বংশগতির সাধারণ উদাহরণ।

চিত্র ৬.১১: ড্রোসোফিলায় যৌন সংযুক্তি

৬.৪ ক্রোমোজোম বহির্ভূত বংশগতি

আগে আলোচিত হিসাবে, নিউক্লিয়াস ছাড়াও, মাইটোকন্ড্রিয়া ও প্লাস্টিডেও DNA উপস্থিত থাকে। গ্যামেটগুলো সংশ্লিষ্ট পিতামাতার কাছ থেকে নিউক্লিয়ার DNA-এর একটি অনুলিপি বহন করে এবং নিষেকের পরে সেগুলো মিলিত হয়ে নতুন ব্যক্তি গঠন করে। নিষেক প্রক্রিয়ার একটি আকর্ষণীয় বৈশিষ্ট্য হলো যে শুক্রাণু কোষ নিষেকের আগে তার বেশিরভাগ সাইটোপ্লাজম ও সাইটোপ্লাজমিক অঙ্গাণু হারায় এবং শুধুমাত্র শুক্রাণু নিউক্লিয়াস ডিম্বাণুতে প্রবেশ করে। অতএব, জাইগোট শুধুমাত্র মাতৃকূলীয় পিতামাতার কাছ থেকে প্লাস্টিড ও মাইটোকন্ড্রিয়ার জিনোম পায়। এই ঘটনাকে ক্রোমোজোম বহির্ভূত বা সাইটোপ্লাজমিক বংশগতিও বলা হয়। বেশ কিছু বৈশিষ্ট্য প্লাস্টিড বা মাইটোকন্ড্রিয়াল জিনোমে উপস্থিত জিন দ্বারা নিয়ন্ত্রিত হয়। এই বৈশিষ্ট্যগুলো মেন্ডেলীয় বংশগতির নীতিগুলো অনুসরণ করে না এবং অধিকাংশ সাইটোপ্লাজমিক বৈশিষ্ট্য যা রেকর্ড করা হয়েছে, সেগুলো মাতৃকূলীয় ধারা অনুসরণ করে। অতএব, এই ঘটনাটি মাতৃকূলীয় বা একপিতৃক উত্তরাধিকার নামেও পরিচিত। উদাহরণস্বরূপ, কোষীয় শ্বসনের জন্য প্রয়োজনীয় কিছু এনজাইম মাইটোকন্ড্রিয়ায় উপস্থিত DNA দ্বারা কোড করা হয় এবং ক্লোরোফিল বা অন্যান্য রঞ্জক কোড করে এমন DNA প্লাস্টিডে উপস্থিত থাকে। চার-ঘণ্টা গাছে (Mirabilis jalapa), পাতাগুলো সাদা, সবুজ বা বিবর্ণ (সাদা ও সবুজের মিশ্রণ) হতে পারে প্লাস্টিডের DNA-তে উপস্থিত জিনের কারণে (চিত্র ৬.১২)। মাতৃকূলীয় বা ক্রোমোজোম বহির্ভূত বংশগতির প্রমাণ চূড়ান্তভাবে চার-ঘণ্টা গাছে পরিচালিত ক্রস থেকে এসেছে। স্ত্রী সবুজ, সাদা বা বিবর্ণ গাছের সাথে সেইসব পুরুষ ফিনোটাইপের যেকোনোটির ক্রস শুধুমাত্র স্ত্রী ফিনোটাইপ বিশিষ্ট অপত্য উৎপন্ন করে।

চিত্র ৬.১২: বিবর্ণ পাতাযুক্ত গাছ

৬.৫ বহুগ্রন্থিতা

আগে আলোচিত হিসাবে, একটি জীবের ক্রোমোজোমের সম্পূর্ণ সেটের সংখ্যা গ্রন্থিতা সংখ্যা নির্দেশ করে। একটি বা দুটি সম্পূর্ণ ক্রোমোজোম সেট বিশিষ্ট জীবগুলোকে যথাক্রমে একগ্রন্থি বা দ্বিগ্রন্থি বলা হয়। প্রতিটি কোষে দুটির বেশি ক্রোমোজোম সেট বিশিষ্ট অন্যান্য জীবগুলোকে বহুগ্রন্থি বলা হয়। ক্রোমোজোম সেটের সংখ্যার উপর নির্ভর করে, বহুগ্রন্থিকে ত্রিগ্রন্থি (৩ সেট), চতুর্গ্রন্থি (৪ সেট), ষড়গ্রন্থি (৬ সেট), অষ্টগ্রন্থি (৮ সেট) ইত্যাদি বলা হয় (চিত্র ৬.১৩)। আমাদের চারপাশে আমরা যে প্রজাতিগুলো দেখি তাদের বেশিরভাগই দ্বিগ্রন্থি। প্রকৃতিতে একগ্রন্থিতা বা একগ্রন্থির প্রাকৃতিক ঘটনা বিরল। কিছু প্রজাতির মৌমাছি ও পিঁপড়ায়, পুরুষরা একগ্রন্থি এবং স্ত্রীরা দ্বিগ্রন্থি। যদিও, প্রাণীজগতে বহুগ্রন্থিতা বিরল, এটি উদ্ভিদজগতে খুবই সাধারণ (সারণী ৬.২)। প্রকৃতপক্ষে, $30 \%$-এর বেশি উদ্ভিদ বহুগ্রন্থি। বহুগ্রন্থি উদ্ভিদে পাতার মতো বিভিন্ন অংশের আকার ও কোষের আকার সাধারণত দ্বিগ্রন্থি উদ্ভিদের তুলনায় বড় হয়। আরও, বহুগ্রন্থি উদ্ভিদগুলি কঠোর পরিবেশগত অবস্থার প্রতি বেশি সহনশীল বলে মনে হয়।

ক্রোমোজোমের সংখ্যার পরিবর্তন সর্বদা সম্পূর্ণ সেট হিসেবে ঘটে না। কিছু জীবের কিছু ক্রোমোজোম অতিরিক্ত বা অপ্রতুলভাবে উপস্থিত থাকতে পারে, অর্থাৎ তাদের ক্রোমোজোম সেট অসম্পূর্ণ। এই জীবগুলো যাদের ক্রোমোজোম সেটের একটি বা একাধিক ক্রোমোজোম হয় অনু