અધ્યાય 14 વનસ્પતિઓમાં શ્વસન
આપણે બધા જીવવા માટે શ્વાસ લઈએ છીએ, પરંતુ શ્વાસોચ્છવાસ જીવન માટે આટલો આવશ્યક કેમ છે? આપણે શ્વાસ લઈએ ત્યારે શું થાય છે? શું વનસ્પતિઓ અને સૂક્ષ્મજીવો સહિતના બધા જીવંત સજીવો શ્વાસ લે છે? જો હા, તો કેવી રીતે?
બધા જીવંત સજીવોને દૈનિક જીવનની પ્રવૃત્તિઓ, ભલે તે શોષણ, પરિવહન, ગતિ, પ્રજનન અથવા શ્વાસોચ્છવાસ પણ હોય, માટે ઊર્જાની જરૂર હોય છે. આ બધી ઊર્જા ક્યાંથી આવે છે? આપણે જાણીએ છીએ કે આપણે ઊર્જા માટે ખોરાક ખાઈએ છીએ - પરંતુ આ ઊર્જા ખોરાકમાંથી કેવી રીતે લેવામાં આવે છે? આ ઊર્જાનો ઉપયોગ કેવી રીતે થાય છે? શું બધા ખોરાક સમાન માત્રામાં ઊર્જા આપે છે? શું વનસ્પતિઓ ‘ખાય’ છે? વનસ્પતિઓને તેમની ઊર્જા ક્યાંથી મળે છે? અને સૂક્ષ્મજીવો - તેમની ઊર્જાની જરૂરિયાતો માટે, શું તેઓ ‘ખોરાક’ ખાય છે?
તમે ઉપર ઉઠાવેલા અનેક પ્રશ્નો પર આશ્ચર્ય ચકિત થઈ શકો છો - તેઓ ખૂબ જ અસંબદ્ધ લાગી શકે છે. પરંતુ વાસ્તવમાં, શ્વાસોચ્છવાસની પ્રક્રિયા ખોરાકમાંથી ઊર્જા મુક્ત થવાની પ્રક્રિયા સાથે ખૂબ જ જોડાયેલી છે. ચાલો આ કેવી રીતે થાય છે તે સમજવાનો પ્રયાસ કરીએ.
‘જીવન’ પ્રક્રિયાઓ માટે જરૂરી બધી ઊર્જા કેટલાક મહાઅણુઓના ઑક્સિડેશન દ્વારા મેળવવામાં આવે છે જેને આપણે ‘ખોરાક’ કહીએ છીએ. માત્ર હરિત વનસ્પતિઓ અને સાયનોબેક્ટેરિયા જ તેમનો પોતાનો ખોરાક તૈયાર કરી શકે છે; પ્રકાશસંશ્લેષણની પ્રક્રિયા દ્વારા તેઓ પ્રકાશ ઊર્જાનો ઉપયોગ કરે છે અને તેને રાસાયણિક ઊર્જામાં રૂપાંતરિત કરે છે જે ગ્લુકોઝ, સુક્રોઝ અને સ્ટાર્ચ જેવા કાર્બોહાઈડ્રેટ્સના બંધોમાં સંગ્રહિત થાય છે. આપણે યાદ રાખવું જોઈએ કે હરિત વનસ્પતિઓમાં પણ, બધા કોષો, પેશીઓ અને અંગો પ્રકાશસંશ્લેષણ કરતા નથી; માત્ર હરિતલવણ ધરાવતા કોષો, જે મોટે ભાગે સપાટીના સ્તરોમાં સ્થિત હોય છે, પ્રકાશસંશ્લેષણ કરે છે. તેથી, હરિત વનસ્પતિઓમાં પણ બધા અન્ય અંગો, પેશીઓ અને કોષો જે હરિત નથી, તેમને ઑક્સિડેશન માટે ખોરાકની જરૂર હોય છે. તેથી, ખોરાક બધા બિન-હરિત ભાગોમાં સ્થળાંતરિત થવો જોઈએ. પ્રાણીઓ વિષમપોષી છે, એટલે કે, તેઓ સીધી રીતે (શાકાહારી) અથવા પરોક્ષ રીતે (માંસાહારી) વનસ્પતિઓમાંથી ખોરાક મેળવે છે. ફૂગ જેવા મૃતોપજીવી મૃત અને સડતા પદાર્થો પર આધારિત છે. શું મહત્વનું છે તે સમજવું એ છે કે આખરે જીવન પ્રક્રિયાઓ માટે શ્વસન કરવામાં આવતો બધો ખોરાક પ્રકાશસંશ્લેષણમાંથી આવે છે. આ અધ્યાય કોષીય શ્વસન અથવા કોષની અંદર ખોરાક સામગ્રીનું વિઘટન કરીને ઊર્જા મુક્ત કરવાની અને ATP ની સંશ્લેષણ માટે આ ઊર્જાનો ઉપયોગ કરવાની ક્રિયાવિધિ સાથે વ્યવહાર કરે છે. અલબત્ત, પ્રકાશસંશ્લેષણ, હરિતલવણી (યુકેરિયોટ્સમાં) અંદર થાય છે, જ્યારે જટિલ અણુઓનું વિઘટન કરીને ઊર્જા મેળવવાનું કોષરસ અને માઇટોકોન્ડ્રિયામાં (ફક્ત યુકેરિયોટ્સમાં પણ) થાય છે. કોષોની અંદર ઑક્સિડેશન દ્વારા જટિલ સંયોજનોના C-C બંધો તોડવાથી, નોંધપાત્ર માત્રામાં ઊર્જા મુક્ત થવાને શ્વસન કહેવામાં આવે છે. આ પ્રક્રિયા દરમિયાન ઑક્સિડાઇઝ થતા સંયોજનોને શ્વસનીય આધાર પદાર્થો તરીકે ઓળખવામાં આવે છે. સામાન્ય રીતે કાર્બોહાઈડ્રેટ્સ ઊર્જા મુક્ત કરવા માટે ઑક્સિડાઇઝ થાય છે, પરંતુ કેટલીક વનસ્પતિઓમાં, ચોક્કસ પરિસ્થિતિઓમાં, પ્રોટીન, ચરબી અને કાર્બનિક ઍસિડ પણ શ્વસનીય પદાર્થો તરીકે ઉપયોગમાં લઈ શકાય છે. કોષની અંદર ઑક્સિડેશન દરમિયાન, શ્વસનીય આધાર પદાર્થોમાં સમાયેલી બધી ઊર્જા કોષમાં મુક્ત રીતે અથવા એક જ પગલામાં મુક્ત થતી નથી. તે ઉચ્ચગ્રાહીઓ દ્વારા નિયંત્રિત ધીમી પગલાવાર પ્રતિક્રિયાઓની શ્રેણીમાં મુક્ત થાય છે, અને તે ATP ના રૂપમાં રાસાયણિક ઊર્જા તરીકે કેદ થાય છે. તેથી, એ સમજવું મહત્વપૂર્ણ છે કે શ્વસનમાં ઑક્સિડેશન દ્વારા મુક્ત થયેલી ઊર્જાનો ઉપયોગ સીધો (અથવા બદલે થઈ શકતો નથી) થતો નથી પરંતુ ATP ની સંશ્લેષણ માટે ઉપયોગમાં લેવાય છે, જે જ્યારે પણ (અને જ્યાં પણ) ઊર્જાનો ઉપયોગ કરવાની જરૂર હોય ત્યારે તૂટી જાય છે. તેથી, ATP કોષની ઊર્જા ચલણ તરીકે કાર્ય કરે છે. ATP માં કેદ થયેલી આ ઊર્જાનો ઉપયોગ સજીવોની વિવિધ ઊર્જા-જરૂરિયાતવાળી પ્રક્રિયાઓમાં થાય છે, અને શ્વસન દરમિયાન ઉત્પન્ન થયેલી કાર્બન સ્કેલિટનનો ઉપયોગ કોષમાં અન્ય અણુઓની જૈવસંશ્લેષણ માટે પૂર્વગામી તરીકે થાય છે.
14.1 શું વનસ્પતિઓ શ્વાસ લે છે?
સારું, આ પ્રશ્નનો જવાબ એટલો સીધો નથી. હા, વનસ્પતિઓને શ્વસન થવા માટે $\mathrm{O_2}$ ની જરૂર હોય છે અને તેઓ $\mathrm{CO_2}$ પણ છોડે છે. તેથી, વનસ્પતિઓમાં એવી પ્રણાલીઓ છે જે $\mathrm{O_2}$ ની ઉપલબ્ધતા સુનિશ્ચિત કરે છે. પ્રાણીઓથી વિપરીત, વનસ્પતિઓમાં વાયુઓના વિનિમય માટે કોઈ વિશિષ્ટ અંગો નથી પરંતુ આ હેતુ માટે તેમની પાસે રંધ્રો અને વલ્કલરંધ્રો છે. વનસ્પતિઓ શ્વસન અંગો વિના કેવી રીતે ચાલી શકે છે તેના અનેક કારણો છે. પ્રથમ, દરેક વનસ્પતિ ભાગ તેની પોતાની વાયુ-વિનિમય જરૂરિયાતોનું ધ્યાન રાખે છે. એક વનસ્પતિ ભાગથી બીજામાં વાયુઓનું ખૂબ ઓછું પરિવહન થાય છે. બીજું, વનસ્પતિઓ વાયુ વિનિમય માટે મહાન માંગ રજૂ કરતી નથી. મૂળ, દાંડી અને પાંદડા પ્રાણીઓ કરતા ઘણા ઓછા દરે શ્વસન કરે છે. માત્ર પ્રકાશસંશ્લેષણ દરમિયાન જ વાયુઓની મોટી માત્રાનો વિનિમય થાય છે અને, આ સમયગાળા દરમિયાન દરેક પાંદડું તેની પોતાની જરૂરિયાતોનું ધ્યાન રાખવા માટે સારી રીતે અનુકૂલિત છે. જ્યારે કોષો પ્રકાશસંશ્લેષણ કરે છે, ત્યારે આ કોષોમાં $\mathrm{O_2}$ ની ઉપલબ્ધતા કોઈ સમસ્યા નથી કારણ કે $\mathrm{O_2}$ કોષની અંદર મુક્ત થાય છે. ત્રીજું, મોટી, વિશાળ વનસ્પતિઓમાં પણ વાયુઓને ફેલાવવા માટેનું અંતર મોટું નથી. વનસ્પતિમાં દરેક જીવંત કોષ વનસ્પતિની સપાટીની ખૂબ નજીક સ્થિત હોય છે. ‘પાંદડા માટે આ સાચું છે’, તમે પૂછી શકો છો, ‘પરંતુ જાડા, લાકડાના દાંડી અને મૂળ વિશે શું?’ દાંડીમાં, ‘જીવંત’ કોષો છાલની અંદર અને નીચે પાતળા સ્તરોમાં વ્યવસ્થિત હોય છે. તેમની પાસે વલ્કલરંધ્રો નામના ખુલ્લા ભાગો પણ હોય છે. આંતરિક ભાગના કોષો મૃત હોય છે અને માત્ર યાંત્રિક આધાર પૂરો પાડે છે. આમ, વનસ્પતિના મોટાભાગના કોષોની સપાટીનો ઓછામાં ઓછો એક ભાગ હવા સંપર્કમાં હોય છે. આ પાંદડા, દાંડી અને મૂળમાં સ્થૂલકોષોની છૂટક પેકિંગ દ્વારા પણ સુલભ બને છે, જે હવાની જગ્યાઓનું આંતરિક જોડાણવાળું નેટવર્ક પૂરું પાડે છે. ગ્લુકોઝના સંપૂર્ણ દહન, જે $\mathrm{CO}_2$ અને $\mathrm{H}_2\mathrm{O}$ ને અંતિમ ઉત્પાદનો તરીકે ઉત્પન્ન કરે છે, મોટાભાગની ઊર્જા ઉષ્મા તરીકે છોડે છે.
$\mathrm{C_6} \mathrm{H_{12}} \mathrm{O_6}+6 \mathrm{O_2} \longrightarrow 6 \mathrm{CO_2}+6 \mathrm{H_2} \mathrm{O}+$ ઊર્જા
જો આ ઊર્જા કોષ માટે ઉપયોગી હોય, તો તે તેનો ઉપયોગ અન્ય અણુઓની સંશ્લેષણ કરવા માટે કરવામાં સક્ષમ હોવી જોઈએ જેની કોષને જરૂર હોય છે. વનસ્પતિ કોષ જે વ્યૂહરચનાનો ઉપયોગ કરે છે તે છે ગ્લુકોઝ અણુનું એવી રીતે વિઘટન કરવું કે મુક્ત થયેલી બધી ઊર્જા ઉષ્મા તરીકે બહાર ન જાય. ચાવી એ છે કે ગ્લુકોઝને એક પગલામાં નહીં પરંતુ ઘણા નાના પગલામાં ઑક્સિડાઇઝ કરવું જેથી કેટલાક પગલા એટલા મોટા હોય કે મુક્ત થયેલી ઊર્જા ATP સંશ્લેષણ સાથે જોડી શકાય. આ કેવી રીતે થાય છે તે, અનિવાર્યપણે, શ્વસનની વાર્તા છે.
શ્વસનની પ્રક્રિયા દરમિયાન, ઑક્સિજનનો ઉપયોગ થાય છે, અને કાર્બન ડાયોક્સાઇડ, પાણી અને ઊર્જા ઉત્પાદનો તરીકે મુક્ત થાય છે. દહન પ્રતિક્રિયા માટે ઑક્સિજનની જરૂર હોય છે. પરંતુ કેટલાક કોષો એવી જગ્યાએ રહે છે જ્યાં ઑક્સિજન ઉપલબ્ધ હોઈ શકે છે અથવા ન પણ હોઈ શકે. શું તમે એવી પરિસ્થિતિઓ (અને સજીવો) વિશે વિચારી શકો છો જ્યાં $\mathrm{O_2}$ ઉપલબ્ધ નથી? આ ગ્રહ પરના પ્રથમ કોષો એવા વાતાવરણમાં રહેતા હતા જેમાં ઑક્સિજનનો અભાવ હતો તેવું માનવા માટે પર્યાપ્ત કારણો છે. વર્તમાન સમયના જીવંત સજીવોમાં પણ, આપણે ઘણા એવા જાણીએ છીએ જે અવાયવી પરિસ્થિતિઓ માટે અનુકૂલિત છે. આમાંના કેટલાક સજીવો વિકલ્પી અવાયવી છે, જ્યારે અન્યમાં અવાયવી સ્થિતિની જરૂરિયાત અનિવાર્ય છે. કોઈ પણ સંજોગોમાં, બધા જીવંત સજીવો ઑક્સિજનની મદદ વિના ગ્લુકોઝને આંશિક રીતે ઑક્સિડાઇઝ કરવા માટે ઉચ્ચગ્રાહી મશીનરી જાળવી રાખે છે. ગ્લુકોઝનું પાયરુવિક ઍસિડમાં વિઘટનને ગ્લાયકોલિસિસ કહેવામાં આવે છે.
14.2 ગ્લાયકોલિસિસ
ગ્લાયકોલિસિસ શબ્દ ગ્રીક શબ્દોમાંથી ઉદ્ભવ્યો છે, શર્કરા માટે ગ્લાયકોસ અને વિભાજન માટે લાયસિસ. ગ્લાયકોલિસિસની યોજના ગુસ્તાવ એમ્બડેન, ઓટો મેયરહોફ અને જે. પાર્નાસ દ્વારા આપવામાં આવી હતી, અને તેને ઘણીવાર EMP માર્ગ તરીકે ઓળખવામાં આવે છે. અવાયવી સજીવોમાં, તે શ્વસનમાં એકમાત્ર પ્રક્રિયા છે. ગ્લાયકોલિસિસ કોષના કોષરસમાં થાય છે અને તે બધા જીવંત સજીવોમાં હાજર છે. આ પ્રક્રિયામાં, ગ્લુકોઝ આંશિક ઑક્સિડેશનથી પસાર થઈને પાયરુવિક ઍસિડના બે અણુઓ બનાવે છે. વનસ્પતિઓમાં, આ ગ્લુકોઝ સુક્રોઝમાંથી મળે છે, જે પ્રકાશસંશ્લેષણનું અંતિમ ઉત્પાદન છે, અથવા સંગ્રહિત કાર્બોહાઈડ્રેટ્સમાંથી મળે છે. સુક્રોઝ ઉચ્ચગ્રાહી, ઇન્વર્ટેઝ દ્વારા ગ્લુકોઝ અને ફ્રુક્ટોઝમાં રૂપાંતરિત થાય છે, અને આ બે મોનોસેકેરાઇડ્સ સરળતાથી ગ્લાયકોલિટિક માર્ગમાં પ્રવેશ કરે છે. ગ્લુકોઝ અને ફ્રુક્ટોઝને ઉચ્ચગ્રાહી હેક્સોકાઇનેઝની પ્રવૃત્તિ દ્વારા ગ્લુકોઝ-6 ફોસ્ફેટ આપવા માટે ફોસ્ફરીલેટેડ થાય છે. ગ્લુકોઝનું આ ફોસ્ફરીલેટેડ સ્વરૂપ પછી ફ્રુક્ટોઝ-6 ફોસ્ફેટ ઉત્પન્ન કરવા માટે સમઘટક બને છે. ગ્લુકોઝ અને ફ્રુક્ટોઝના ચયાપચયના અનુગામી પગલા સમાન છે. ગ્લાયકોલિસિસના વિવિધ પગલા આકૃતિ 14.1 માં દર્શાવેલ છે. ગ્લાયકોલિસિસમાં, ગ્લુકોઝમાંથી પાયરુવેટ ઉત્પન્ન કરવા માટે વિવિધ ઉચ્ચગ્રાહીઓના નિયંત્રણ હેઠળ દસ પ્રતિક્રિયાઓની શ્રેણી થાય છે. ગ્લાયકોલિસિસના પગલાઓનો અભ્યાસ કરતી વખતે, કૃપા કરીને તે પગલાઓ નોંધો કે જેના પર ATP અથવા (આ કિસ્સામાં) NADH + H+ નો ઉપયોગ અથવા સંશ્લેષણ થાય છે.
ATP નો ઉપયોગ બે પગલા પર થાય છે: પ્રથમ ગ્લુકોઝને ગ્લુકોઝ 6-ફોસ્ફેટમાં રૂપાંતરિત કરવામાં અને બીજું ફ્રુક્ટોઝ 6-ફોસ્ફેટને ફ્રુક્ટોઝ 1, 6-બાયફોસ્ફેટમાં રૂપાંતરિત કરવામાં.
ફ્રુક્ટોઝ 1, 6-બાયફોસ્ફેટ ડાયહાઇડ્રોક્સિએસિટોન ફોસ્ફેટ અને 3-ફોસ્ફોગ્લાયસરાલ્ડિહાઇડ (PGAL) માં વિભાજિત થાય છે. આપણે જોઈએ છીએ કે એક પગલું છે જ્યાં NAD + માંથી NADH + H+ બને છે; આ ત્યારે છે જ્યારે 3-ફોસ્ફોગ્લાયસરાલ્ડિહાઇડ (PGAL) 1, 3-બાયફોસ્ફોગ્લાયસરેટ (BPGA) માં રૂપાંતરિત થાય છે. બે રિડોક્સ-સમકક્ષ (બે હાઇડ્રોજન અણુઓના રૂપમાં) PGAL માંથી દૂર કરવામાં આવે છે અને NAD+ ના અણુમાં સ્થાનાંતરિત કરવામાં આવે છે. PGAL ઑક્સિડાઇઝ થાય છે અને અકાર્બનિક ફોસ્ફેટ સાથે BPGA માં રૂપાંતરિત થાય છે. BPGA નું 3-ફોસ્ફોગ્લાયસરિક ઍસિડ (PGA) માં રૂપાંતરણ પણ એક ઊર્જા આપતી પ્રક્રિયા છે; આ ઊર્જા ATP ની રચના દ્વારા કેદ થાય છે. PEP નું પાયરુવિક ઍસિડમાં રૂપાંતર દરમિયાન બીજું ATP સંશ્લેષિત થાય છે. શું તમે પછી ગણતરી કરી શકો છો કે આ માર્ગમાં એક ગ્લુકોઝ અણુમાંથી કેટલા ATP અણુઓ સીધા સંશ્લેષિત થાય છે?
પાયરુવિક ઍસિડ પછી ગ્લાયકોલિસિસનું મુખ્ય ઉત્પાદન છે. પાયરુવેટનું ચયાપચયિક ભવિષ્ય શું છે? આ કોષીય જરૂરિયાત પર આધારિત છે. ગ્લાયકોલિસિસ દ્વારા ઉત્પન્ન થયેલા પાયરુવિક ઍસિડને વિવિધ કોષો કેવી રીતે હેન્ડલ કરે છે તેના ત્રણ મુખ્ય માર્ગો છે. આ લેક્ટિક ઍસિડ કિણ્વન, આલ્કોહોલિક કિણ્વન અને વાયવી શ્વસન છે. કિણ્વન અવાયવી પરિસ્થિતિઓમાં ઘણા પ્રોકેરિયોટ્સ અને એકકોષી યુકેરિયોટ્સમાં થાય છે. ગ્લુકોઝના સંપૂર્ણ ઑક્સિડેશન માટે $\mathrm{CO_2}$ અને H2O, જો કે, સજીવો ક્રેબ્સ ચક્રને અપનાવે છે જેને વાયવી શ્વસન પણ કહેવામાં આવે છે. આ માટે $\mathrm{O_2}$ ની પુરવઠાની જરૂર છે.

આકૃતિ 14.1 ગ્લાયકોલિસિસના પગલા
14.3 કિણ્વન
કિણ્વનમાં, યીસ્ટ દ્વારા કહો, ગ્લુકોઝનું અપૂર્ણ ઑક્સિડેશન અવાયવી પરિસ્થિતિઓમાં પ્રતિક્રિયાઓના સમૂહો દ્વારા પ્રાપ્ત થાય છે જ્યાં પાયરુવિક ઍસિડ $\mathrm{CO_2}$ અને ઇથેનોલમાં રૂપાંતરિત થાય છે. ઉચ્ચગ્રાહીઓ, પાયરુવિક ઍસિડ ડિકાર્બોક્સિલેઝ અને આલ્કોહોલ ડિહાઇડ્રોજેનેઝ આ પ્રતિક્રિયાઓને ઉત્પ્રેરિત કરે છે. અન્ય સજીવો જેમ કે કેટલાક બેક્ટેરિયા પાયરુવિક ઍસિડમાંથી લેક્ટિક ઍસિડ ઉત્પન્ન કરે છે. સામેલ પગલાઓ આકૃતિ 14.2 માં બતાવવામાં આવ્યા છે. પ્રાણી કોષોમાં પણ, કસરત દરમિયાન સ્નાયુઓની જેમ, જ્યારે કોષીય શ્વસન માટે ઑક્સિજન અપર્યાપ્ત હોય ત્યારે પાયરુવિક ઍસિડ લેક્ટેટ ડિહાઇડ્રોજેનેઝ દ્વારા લેક્ટિક ઍસિડમાં