पादप शरीरक्रिया विज्ञान, प्रकाश संश्लेषण 4

Rubisco की कार्बोक्सिलेज-ऑक्सीजनेज गतिविधि:

Rubisco की विशेषता यह है कि इसकी सक्रिय साइट CO2 और O2 दोनों से बंध सकती है। जब CO2 : O2 लगभग बराबर होता है, तब भी RuBisCO का CO2 के प्रति बहुत अधिक स्नेह होता है। यह O2 और CO2 की सापेक्ष सांद्रता तय करती है कि इनमें से कौन-सा एंजाइम से बंधेगा।
ऑक्सीजनेज गतिविधि निम्न परिस्थितियों में होती है:

a. उच्च O2 और निम्न CO2 की स्थितियाँ
b. उच्च तापमान
c. उच्च प्रकाश तीव्रता
d. निम्न CO2/O2 अनुपात

फोटोरेस्पिरेशन

C3 पौधों में कुछ O2 RuBisCO से बंध जाता है, जिससे प्रकाशसंश्लेषण की दक्षता घट जाती है।
फोटोरेस्पिरेशन में तीन कोशिकांगों—क्लोरोप्लास्ट, पेरॉक्सीसोम और माइटोकॉन्ड्रिया—के बीच समन्वय होता है।

फोटोरेस्पिरेशन के दौरान घटित घटनाओं की श्रृंखला:

क्लोरोप्लास्ट: RuBP के दो PGA अणुओं में रूपांतरित होने के बजाय O2 से बंधकर एक फॉस्फोग्लिसरेट और एक फॉस्फोग्लाइकोलेट (2 कार्बन) अणु बनाता है। फॉस्फोग्लाइकोलेट अनेक अभिक्रियाओं की श्रृंखला के माध्यम से आगे ग्लाइकोलेट में बदल जाता है।

पेरॉक्सीसोम: ग्लाइकोलेट पेरॉक्सीसोम में स्थानांतरित होता है, जहाँ यह ग्लॉक्सिलेट में और फिर ग्लाइसीन में रूपांतरित होता है; इस दौरान हाइड्रोजन पेरॉक्साइड (H2O2) एक उप-उत्पाद के रूप में उत्पन्न होता है।

माइटोकॉन्ड्रिया: ग्लाइसीन को आगे माइटोकॉन्ड्रिया में ले जाया जाता है जहाँ यह कई प्रतिक्रियाओं की श्रृंखला से गुज़रकर एक अन्य अमीनो अम्ल सेरिन उत्पन्न करता है। इस रूपांतरण के दौरान अमोनिया और कार्बन डाइऑक्साइड मुक्त होते हैं और श्वसन के माध्यम से ऊर्जा उत्पन्न होती है। ATP और NADPH का उपभोग होता है जिससे ऊर्जा उत्पादन की समग्र दक्षता घट जाती है।
सेरिन को आगे ग्लिसरिक अम्ल में परिवर्तित किया जाता है जिसे कार्बन स्थिरीकरण के लिए कैल्विन चक्र में उपयोग किया जा सकता है। संक्षेप में, सेरिन पेरॉक्सीसोम में प्रवेश करता है जहाँ यह हाइड्रॉक्सीपाइरुविक अम्ल में और फिर ग्लिसरिक अम्ल में परिवर्तित होता है। ग्लिसरिक अम्ल को क्लोरोप्लास्ट में ले जाया जाता है जहाँ यह 3-फॉस्फोग्लिसरिक अम्ल में परिवर्तित होता है और कार्बन स्थिरीकरण के लिए कैल्विन चक्र में उपयोग किया जा सकता है।

फोटोश्वसन के नुकसान:

फोटोश्वसन एक अपव्ययी प्रक्रिया है और यह प्रकाशसंश्लेषण की दक्षता को घटाता है। इसमें न तो शर्कराओं का संश्लेषण होता है और न ही ATP और NADPH का। इसके बजाय, ATP के उपयोग के साथ CO2 का विमोचन होता है।

C4 पथ (हैच और स्लैक पथ)

सूखे उष्णकटिबंधीय क्षेत्रों के अनुकूल पौधों में C4 पथ होता है। यह एक अनुकूलन है जो इन पौधों को उच्च तापमान और तीव्र प्रकाश की स्थितियों में कैल्विन चक्र की अक्षमताओं को दूर करने की अनुमति देता है।

C4 पादपों की कुछ विशिष्ट विशेषताएँ: क्रांज शारीरिक रचना
C4 पादप एक अनोखी पत्ती की शारीरिक रचना (क्रांज शारीरिक रचना) प्रदर्शित करते हैं जिसमें मीसोफिल कोशिकाएँ और बंडल शीथ कोशिकाएँ वाहिकीय बंडल के चारों ओर संकेन्द्रित ढंग से व्यवस्थित होती हैं। कोशिकाओं की बाहरी परत मीसोफिल कोशिकाओं से बनी होती है और आंतरिक परत बंडल शीथ कोशिकाओं की माला से बनी होती है।
C4 पादपों की एक अन्य विशेषता यह है कि पत्तियों में द्विरूप क्लोरोप्लास्ट देखे जाते हैं। बंडल शीथ कोशिकाओं में अग्रानुल और बड़े क्लोरोप्लास्ट मौजूद होते हैं जबकि मीसोफिल कोशिकाओं में ग्रानुल और छोटे क्लोरोप्लास्ट होते हैं। Rubisco एंज़ाइम बंडल शीथ कोशिकाओं में मौजूद होता है और (PEP कार्बोक्सिलेज़) PEPcase मीसोफिल कोशिकाओं में मौजूद होता है।

कार्बन डाइऑक्साइड निर्धारण: इसे c4 चक्र कहा जाता है क्योंकि पहला स्थिर यौगिक चार कार्बन का यौगिक होता है। CO2 का प्रारंभिक ग्राहक तीन कार्बन का यौगिक, फॉस्फोइनॉल पाइरूवेट (PEP) होता है, जो PEP कार्बोक्सिलेज़ या PEPcase एंज़ाइम की उपस्थिति में CO2 के साथ मिलकर चार कार्बन का यौगिक ऑक्सेलोएसीटिक एसिड (OAA) बनाता है।

बंडल शीथ कोशिकाओं में परिवहन: OAA को आगे एक अन्य चार कार्बन यौगिक, मैलिक एसिड में मैलिक डिहाइड्रोजनेज़ एंज़ाइम की उपस्थिति में या एस्पार्टिक एसिड में ट्रांसएमिनेज़ एंज़ाइम की उपस्थिति में, स्वयं मीसोफिल कोशिकाओं में परिवर्तित किया जाता है। मैलिक एसिड और एस्पार्टिक एसिड दोनों को फिर प्लाज़्मोडेस्माटा के माध्यम से बंडल शीथ कोशिकाओं में पहुँचाया जाता है।

डिकार्बोक्सिलेशन: बंडल शीथ कोशिकाओं में ये C4 अम्ल CO2 और एक 3-कार्बन अणु, पाइरुवेट को छोड़ने के लिए टूट जाते हैं। मैलिक एसिड मैलिक एंजाइम की उपस्थिति में पाइरुवेट में परिवर्तित होता है।
मेसोफिल कोशिकाओं में वापस परिवहन: पाइरुवेट को वापस मेसोफिल कोशिकाओं में पहुँचाया जाता है

पुनरुत्पादन: पाइरुवेट को फिर से PEP में परिवर्तित किया जाता है, इस प्रकार चक्र पूरा होता है।
बंडल शीथ कोशिकाओं में जारी किया गया CO2 C3 या कैल्विन पथ में प्रवेश करता है।
बंडल शीथ कोशिकाएँ एक एंजाइम राइब्युलोज बिस्फॉस्फेट कार्बोक्सिलेज-ऑक्सीजनेज (RuBisCO) से समृद्ध होती हैं, लेकिन इनमें PEPcase की कमी होती है। इस प्रकार, चीनी के निर्माण में परिणत होने वाला मूलभूत पथ, कैल्विन पथ, C3 और C4 पौधों दोनों में सामान्य है।