प्रकरण ०२ पेशीय अंगिका

सर्वसाधारण माहिती

आपले शरीर एकाच वेळी अनेक कार्ये करत असते, उदाहरणार्थ, अन्नपचन, मज्जातंतूंद्वारे विद्युत संदेश पाठवणे, हृदयातून रक्त पंप करणे, पोषक द्रव्यांचे संचलन, प्रथिनांचे संश्लेषण, मूत्र गाळणे आणि इतर अनेक. हे सर्व शक्य आहे पेशींमुळे, ज्यांना जीवनाचे मूलभूत एकक मानले जाते. प्रत्येक पेशी विविध कार्यांसाठी जबाबदार असलेल्या विविध यंत्रणांनी सुसज्ज असते, ज्यांना अंगिका म्हणतात. तुम्हाला हे देखील माहित आहे की सजीवांमध्ये (एकपेशीय किंवा बहुपेशीय) असलेल्या पेशींचे केंद्रकीय संरचना आणि पडद्याने बांधलेल्या पेशी अंगिकांवर आधारित मोठ्या प्रमाणात दोन मुख्य श्रेणींमध्ये वर्गीकरण केले गेले आहे, म्हणजे प्रोकॅरियोट आणि युकॅरियोट. काही घटक प्रोकॅरियोटिक आणि युकॅरियोटिक पेशी दोन्हीसाठी समान असतात. हे आहेत प्लाझ्मा पडदा, द्रव्यकण, रायबोझोम, डीएनए इ. प्रोकॅरियोटिक पेशींमध्ये संघटित केंद्रक नसते आणि त्यात काही पेशींमध्ये कशाभिका सारख्या स्थलांतर करणाऱ्या रचनांसह, असंख्य रायबोझोम, मेसोसोम (प्लाझ्मा पडद्यातील दुमडी) असतात. तर युकॅरियोटिक पेशीमध्ये सुसंघटित केंद्रक, पेशीपडदा आणि पडद्याने बांधलेल्या पेशी अंगिका जसे की अंतर्द्रव्य जालिका, गॉल्जी उपकरण, सूत्रकणिका, प्लॅस्टिड, रिक्तिका, लायसोसोम, पेरॉक्सिसोम आणि इतर अनेक असतात. सूक्ष्मदर्शक तंत्रांमध्ये झालेल्या प्रगतीने पेशीच्या तपशीलवार रचनेचा शोध घेण्यात अतिशय महत्त्वाची भूमिका बजावली.

आता पेशी कार्य आणि जीवन स्थापित करण्यातील भूमिकेसह, रचना आणि कार्यकारण समजून घेण्यासाठी एका वैयक्तिक पेशीकडे पाहूया.

२.१ प्लाझ्मा पडदा

प्लाझ्मा पडदा द्रव्यकणाची सीमा तयार करतो ज्याचे बाह्यभागातून संरक्षण बाह्यकोशिकीय मॅट्रिक्सद्वारे केले जाते. पडदा पेशीचे तिच्या सभोवतालच्या परिसराशी असलेले संबंधासाठी जबाबदार असतो. तो अर्धपारगम्य स्वरूपाचा असतो. पेशी पडद्याच्या तपशीलवार रचनेच्या समजुतीत मोठी प्रगती केवळ रासायनिक संरचना (मुख्यतः लिपिड आणि प्रथिने) समजल्यानंतर आणि १९५० च्या दशकात इलेक्ट्रॉन सूक्ष्मदर्शकाच्या शोधानंतरच झाली. काही प्रमाणात कर्बोदके देखील असतात. प्लाझ्मा पडद्याच्या संघटनेसाठी एक व्यापकपणे स्वीकारलेले प्रतिमान सीमोर जोनाथन सिंगर आणि गार्थ एल. निकोल्सन (१९७२) यांनी ‘द फ्लुईड मोझेक मॉडेल’ (आकृती २.१) म्हणून प्रस्तावित केले. हे प्रतिमान सूचित करते की प्लाझ्मा पडदा गोलाकार प्रथिनांच्या मोझेकसह पेशीला वेढणारा लिपिड दुसपट थर आहे. लिपिड आणि प्रथिनांची रचना वेगवेगळ्या पेशींमध्ये बदलते, उदाहरणार्थ, मानवी लाल रक्तपेशी पडद्यात अंदाजे ५२ टक्के प्रथिने आणि ४० टक्के लिपिड असतात. लिपिड दुसपट थर पेशीची सीमा अर्धद्रव अवस्थेत तयार करतो आणि तो गतिमान स्वरूपाचा असतो. द्रव स्वरूपामुळे, लिपिड आणि प्रथिने पडद्यावरून मुक्तपणे बाजूने विसरण करू शकतात. फॉस्फोलिपिड (मुख्य पडदा लिपिड) हे बाह्यभागाकडे तोंड करून असलेल्या जलस्नेही शीर्ष आणि लिपिड दुसपट थराच्या आतील भाग व्यापणाऱ्या हायड्रोकार्बन साखळ्यांच्या दीर्घ जलविरोधी शेपटीने बनलेले असते. प्लाझ्मा पडद्यात त्यांच्या स्थान आणि संलग्नतेवर आधारित दोन वेगवेगळ्या प्रकारची प्रथिने ओळखली गेली आहेत, म्हणजे परिधीय आणि अंतर्भूत पडदा प्रथिने. परिधीय पडदा प्रथिने प्रामुख्याने पेशी संकेतनात गुंतलेली असतात आणि ती लिपिड दुसपट थराला वरवरच्या पद्धतीने जोडलेली असतात. अंतर्भूत पडदा प्रथिने आंशिक किंवा पूर्णपणे प्लाझ्मा पडद्यात गाडलेली असतात. आडव्या पडद्यातील प्रथिने हा अंतर्भूत पडदा प्रथिनांचा सर्वात प्रचलित प्रकार आहे. रचनात्मकदृष्ट्या, प्रोकॅरियोटिक पेशी पडदा युकॅरियोट्ससारखाच असतो.

बॉक्स १

एडविन गॉर्टर आणि एफ. ग्रेंडेल यांनी १९२५ साली सस्तन प्राण्यांच्या धमनी किंवा शिरेतून रक्तपेशी (क्रोमोसाइट्स) गोळा केल्या. क्रोमोसाइट्सला खारट द्रावणाने अनेक धुण्यांद्वारे प्लाझ्मापासून वेगळे केले गेले आणि ॲसिटोन वापरून काढून घेतले गेले. त्यांना लिपिड मिळाले जे क्रोमोसाइट्सच्या संपूर्ण पृष्ठभागाचे क्षेत्रफळ द्वि-आण्विक जाड थराप्रमाणे झाकत होते. त्यांनी पाहिले की सर्व पेशी, एकतर प्रोकॅरियोटिक किंवा युकॅरियोटिक, सुस्पष्ट प्लाझ्मा पडद्याने वेढलेल्या असतात, ज्या पर्यावरणापासून त्यांचे अंतर्गत घटक जपून पेशी ओळख राखतात. हा पुरावा उच्च विशालन इलेक्ट्रॉन सूक्ष्मलेखनाद्वारे पुढे समर्थित झाला, ज्याने प्लाझ्मा पडद्याला ‘रेल्वे ट्रॅक’ म्हणून संदर्भित केले, ज्यामध्ये फॉस्फोलिपिडच्या ध्रुवीय शीर्ष गटांच्या दोन दाट रंगलेल्या रेषा आणि हायड्रोफोबिक फॅटी ऍसिड साखळीचे प्रतिनिधित्व करणारा हलका रंगवलेला भाग असतो. त्याची आण्विक संघटना अजूनही प्राथमिक अवस्थेत होती. यावर आधारित, त्यांनी सस्तन प्राण्यांच्या लाल रक्तपेशींचा मॉडेल म्हणून वापर करून, एकल थराऐवजी प्लाझ्मा पडद्याची दुसपट थर रचना प्रस्तावित केली.

पेशीच्या बाहेर

पेशीच्या आत

आकृती २.१: प्लाझ्मा पडद्याच्या द्रव मोझेक प्रतिमानाचे योजनाबद्ध आकृती

पेशीमध्ये प्लाझ्मा पडद्याच्या विस्ताराने एक विशेष पडद्यासारखी रचना तयार होते, या रचनेला मेसोसोम म्हणतात जी पुटिका, नलिका आणि पटलिकांच्या रूपात असते. मेसोसोम प्लाझ्मा पडद्याचे पृष्ठभाग क्षेत्र वाढवतात.

पडद्याचे अर्धद्रव स्वरूप विविध पेशीय कार्यांसाठी उपयुक्त आहे जसे की पेशी विभाजन, पेशी वाढ, अंतर्पेशीय संधींवर संप्रेषण, पेशी स्राव, अंतर्ग्रहण इ. निवडकपणे पारगम्य असलेला प्लाझ्मा पडदा आण्विक हालचाली प्रतिबंधित करतो आणि पेशी रचना राखतो. काही रेणू कोणत्याही ऊर्जेचा खर्च न करता पडद्यावरून एकाग्रता प्रवणतेच्या दिशेने निष्क्रिय वहन म्हणून जातात. रेणूंची निष्क्रिय हालचाल विसरण आणि दाबसमता या प्रक्रियेद्वारे होते. तथापि, काही रेणू एकतर प्रभारित (उदाहरणार्थ, आयन आणि अमिनो ॲसिड) किंवा अप्रभारित (उदाहरणार्थ, ग्लुकोज) साध्या विसरणाद्वारे प्लाझ्मा पडदा ओलांडू शकत नाहीत. अशा रेणूंची हालचाल वाहक प्रथिने उदाहरणार्थ, ग्लुकोज वाहक (आकृती २.२ (अ)) आणि वाहिनी प्रथिने द्वारे सुलभ केली जाते. अशा आण्विक हालचालीला सुलभ हालचाल म्हणतात. ॲक्वापोरिन ही वनस्पती आणि प्राणी पेशीमध्ये प्लाझ्मा पडद्यावरून पाण्याचे वहन करण्यासाठी एक गंभीर वाहिनी प्रथिने आहेत. स्नायू आणि मज्जातंतू पेशीच्या पडद्यातील काही चांगले अभ्यासलेली वाहिनी प्रथिने आयन वाहिन्या (आकृती २.२(ब)) आहेत.

आकृती २.२: पडदा वहन (अ) ग्लुकोजचे सुलभ वहन आणि (ब) आयन-द्वार नियंत्रित वाहिनीद्वारे वहन

जे रेणू एकाग्रता प्रवणतेच्या विरुद्ध दिशेने (म्हणजे कमी एकाग्रतेपासून उच्च एकाग्रतेकडे) वाहून नेले जातात त्यांना ATP रेणूंमधून ऊर्जेचा वापर आवश्यक असतो, उदा. $\mathbf{N a}^{+}-\mathbf{K}^{+}$ पंप (आकृती २.३). याला सक्रिय वहन म्हणून संदर्भित केले जाते. तथापि, काही सक्रिय वहन ATP-स्वतंत्र असतात; रेणू एकाग्रता प्रवणतेच्या विरुद्ध दिशेने ATP जलविघटनातून कोणतीही ऊर्जा वापर न करता वाहून नेले जातात. हे अशा रेणूचे वहन दुसऱ्या रेणूच्या वहनासोबत जोडते जो एकाग्रता प्रवणतेच्या दिशेने वाहून नेला जातो उदाहरणार्थ, $\mathrm{Na}^{+}$ प्रवणतेपासून मिळणाऱ्या ऊर्जेचा वापर करून आयन, साखर आणि अमिनो ॲसिडचे सक्रिय वहन.

जोडलेल्या वहनात, जर दोन रेणू एकाच दिशेने वाहून नेले गेले (ग्लुकोज आणि $\mathrm{Na}^{+}$ चे ग्रहण), तर त्याला समवहन म्हणतात. जर सक्रिय वहनामध्ये दोन रेणू विरुद्ध दिशेने वाहून नेले गेले ($\mathrm{Na}^{+}-\mathrm{Ca}^{2+}$ विरुद्ध वाहकाद्वारे $\mathrm{Na}^{+}$ आणि $\mathrm{Ca}^{2+}$ चे वहन), तर त्याला विरुद्ध वहन म्हणतात. तर सुलभ विसरण केवळ एकच रेणू वाहून नेते, उदाहरणार्थ, ग्लुकोज, त्याला एकवहन म्हणतात.

आकृती २.३: $\mathrm{Na}^{+}-\mathrm{K}^{+}$ पंपद्वारे सक्रिय वहन

२.२ पेशीभित्तिका

प्लाझ्मा पडद्याव्यतिरिक्त, जीवाणू, शैवाल, बुरशी आणि उच्च वनस्पतींच्या पेशींना देखील एक कठीण पेशीभित्तिका वेढते. हे प्राणी पेशींमध्ये आढळत नाही. हे रचनात्मकदृष्ट्या जीवाणू आणि युकॅरियोट्समध्ये भिन्न असते. जीवाणूंमध्ये, ते लहान पेप्टाइड्सद्वारे क्रॉस-लिंक केलेल्या बहुशर्करापासून बनलेले असते, जे कठोरपणा, आकार आणि दाबसम दाबापासून संरक्षण प्रदान करते; आणि युकॅरियोट्स (वनस्पती आणि बुरशी) मध्ये, ते प्रामुख्याने बहुशर्करापासून बनलेले असते. पेशीभित्तिका केवळ पेशी आकार ठरवतेच असे नाही तर दाबसम दाबामुळे होणाऱ्या पेशी फुटण्यापासून देखील प्रतिबंधित करते. हे पेशी-पेशी परस्परसंवादात देखील मदत करते आणि यांत्रिक सामर्थ्य आणि संसर्गापासून संरक्षण प्रदान करते. ग्राम-धनात्मक जीवाणूंमध्ये एक जाड पेशीभित्तिका असते ज्यासोबत एकच प्लाझ्मा पडदा असतो (आकृती २.४ (अ)). याउलट, ग्राम ऋणात्मक जीवाणूंमध्ये दुहेरी प्लाझ्मा पडद्याने वेढलेली एक पातळ पेशीभित्तिका असते (आकृती २.४ (ब)). जीवाणू वाढतात आणि विभाजित होतात तसतसे पेशीभित्तिका सतत वाढते आणि त्याचा आकार बदलतो. रचनात्मकदृष्ट्या, जीवाणू पेशीभित्तिका ही रेषीय पेप्टिडोग्लायकन साखळीची मजबूत सहसंयुजीय कवच असते जी टेट्रापेप्टाइड्सद्वारे क्रॉस-लिंक केलेली असते. सामान्यतः वापरली जाणारी प्रतिजैविके ही पेप्टिडोग्लायकन तंतूंचे क्रॉस-लिंकिंग प्रतिबंधित करतात आणि जीवाणू वाढीत व्यत्यय आणतात हे माहित आहे.

आकृती २.४: प्रोकॅरियोटिक पेशीभित्तिका; (अ) ग्राम-धनात्मक आणि (ब) ग्राम-ऋणात्मक जीवाणू


युकॅरियोट्समध्ये, पेशीभित्तिका प्रामुख्याने बहुशर्करापासून बनलेली असते (आकृती २.५), जी सेल्युलोज (ग्लुकोज अवशेषांचा रेषीय बहुसंवाहक) उदाहरणार्थ, बहुतेक उच्च वनस्पती, किंवा कायटिन ($\mathrm{N}$-ऍसिटिलग्लुकोसॅमिनचा रेषीय बहुसंवाहक) उदाहरणार्थ, बुरशी असू शकते. वनस्पतींमध्ये, एक वाढणारी पेशी तुलनेने पातळ प्राथमिक पेशीभित्तिकेने वेढलेली असते, ज्यामध्ये पेशी विस्तारासाठी व्याप्ती असते. जेव्हा ती वाढणे थांबवते, तेव्हा प्राथमिक पेशीभित्तिका आणि प्लाझ्मा पडद्यामध्ये दुय्यम पेशीभित्तिका नावाचा एक नवीन थर तयार होतो. दुय्यम पेशीभित्तिका लिग्निनच्या निक्षेपामुळे प्राथमिक पेशीभित्तिकेपेक्षा खूप कठीण आणि जाड असते. कॅल्शियम पेक्टेटचा एक थर (मध्यस्तर म्हणून ओळखला जातो) शेजारच्या पेशींना एकत्र धरतो आणि त्यांचे द्रव्यकण प्लाझमोडेस्माटा नावाच्या रचनेद्वारे जोडतो.

प्रोकॅरियोटिक पेशींमध्ये, विशेषतः जीवाणूंमध्ये, पेशीभित्तिकेवर ग्लायकोकॅलिक्स नावाच्या जड ग्लायकोसिलेटेड प्रथिनाने आच्छादन केलेले असते. हे आक्रमक रोगजनकांसाठी अडथळा म्हणून काम करते आणि पेशीला यांत्रिक आणि आयनिक ताणांपासून संरक्षण देते. ग्लायकोकॅलिक्स पेशी-पेशी परस्परसंवादात देखील गुंतलेले असते. काही प्रकरणांमध्ये, ते स्लाइम लेयर म्हणून ओळखल्या जाणाऱ्या सैल आवरणाच्या रूपात असू शकते आणि इतरांमध्ये, ते जाड आणि कठीण असू शकते ज्याला कॅप्सूल म्हणतात.

२.२.१ अंतर्पडदा प्रणाली

युकॅरियोट्समध्ये, अनेक पेशी अंगिका असतात ज्या पेशी पडद्यासारख्याच पडद्याने बांधलेल्या असतात, आणि त्या रचना आणि कार्याच्या दृष्टीने वेगळ्या असतात.

तरीही, काही पडद्याने बांधलेली अंगिका एका प्रणालीमध्ये एकत्र काम करतात ज्याला अंतर्पडदा (एंडो- ‘आत’) प्रणाली म्हणतात, कारण त्यांची कार्ये एकमेकांशी समन्वयित असतात. यात पडद्याने बांधलेल्या अंगिकांचा एक गट समाविष्ट असतो जो प्रथिने आणि लिपिड संश्लेषणात; त्याचे प्रक्रिया, पॅकेजिंग आणि पेशीच्या आत त्यांच्या संबंधित स्थानांवर वहन करण्यासाठी एकत्र काम करतात (बॉक्स २). अंतर्पडदा प्रणालीमध्ये अंतर्द्रव्य जालिका, गॉल्जी संकुल, लायसोसोम आणि रिक्तिका यांचा समावेश होतो.

(अ) सेल्युलोज; $\beta$-डी-ग्लुकोजच्या पुनरावृत्ती एककांपासून बनलेला बहुशर्करा $\beta(1 \rightarrow 4)$ ग्लायकोसिडिक बंधांद्वारे जोडलेला

(ब) कायटिन; $\mathrm{N}$-ऍसिटिलग्लुकोसॅमिनच्या पुनरावृत्ती एककांपासून बनलेला बहुशर्करा $\beta(1 \rightarrow 4)$ ग्लायकोसिडिक बंधांद्वारे जोडलेला

आकृती २.५: युकॅरियोटिक पेशीभित्तिकेचे घटक; (अ) वनस्पती आणि (ब) बुरशी

२.३ अंतर्द्रव्य जालिका

अंतर्द्रव्य जालिका (ER) हे केंद्रक आणि गॉल्जी उपकरणाजवळ स्थित पडद्याने बंदिस्त नलिका आणि सिस्टर्नेचे विस्तृत जाळे आहे. हे केवळ युकॅरियोटिक पेशीमध्ये असते. ER ही एक मोठी आणि गतिमान रचना आहे जी सतत प्रथिन संश्लेषण, कॅल्शियम साठवण आणि लिपिड चयापचयात गुंतलेली असते. रायबोझोमच्या उपस्थिती किंवा अनुपस्थितीवर आधारित, अंतर्द्रव्य जालिका एकतर खडबडीत ER किंवा गुळगुळीत ER असू शकते (आकृती २.७).

बॉक्स २

२.३.१ खडबडीत अंतर्द्रव्य जालिका (RER)

खडबडीत ER हे गुळगुळीत ER पासून त्याच्या द्रव्यकणीय पृष्ठभागावर रायबोझोमच्या उपस्थितीने वेगळे केले जाऊ शकते. रायबोझोम ही पेशीची प्रथिन संश्लेषण कारखाना आहेत. मुक्त रायबोझोमवर संश्लेषित केलेली प्रथिने द्रव्यकणात सोडली जातात आणि ती थेट केंद्रक, सूत्रकणिका, हरितलवक आणि पेरॉक्सिसोममध्ये पेशीमध्ये वापरण्यासाठी वाहून नेली जातात. बद्ध रायबोझोमच्या बाबतीत, प्रथिन संश्लेषण सुरू झाल्यानंतर, रायबोझोम-प्रथिन संकुल युकॅरियोट्समध्ये ER वरील एका ग्राहकावर हस्तांतरित केले जाते. तेथे रायबोझोमद्वारे संश्लेषणाखाली असलेले नव्याने तयार होणारे प्रथिन ER मध्ये घातले जाते. ही प्रथिने एकतर ER मध्ये राखली जाऊ शकतात किंवा स्रावी मार्गाद्वारे गॉल्जी संकुलाद्वारे त्यांच्या गंतव्यस्थानांवर वाहून नेली जाऊ शकतात (आकृती २.६). ER ला युकॅरियोटिक पेशींमध्ये गॉल्जी उपकरण, लायसोसोम आणि प्लाझ्मा पडद्यावर स्रावी प्रथिनांच्या वाहतुकीत महत्त्वाची भूमिका असते.

आकृती २.६: उच्च युकॅरियोट्समध्ये प्रथिन वर्गीकरण

२.३.२ गुळगुळीत अंतर्द्रव्य जालिका (SER)

आधी नमूद केल्याप्रमाणे, गुळगुळीत ER च्या पृष्ठभागावर रायबोझोम उपस्थित नसतात [आकृती २.७(अ)]. हे प्रामुख्याने लिपिड चयापचयात गुंतलेले असते. लिपिड जलविरोधी असल्यामुळे, ते द्रव्यकणात संश्लेषित केले जाऊ शकत नाहीत. बहुतेक लिपिड

आकृती २.७: अंतर्द्रव्य जालिकेची रचना (अ) SER आणि (ब) RER

SER मध्ये संश्लेषित केले जातात आणि वाहतूक पुटिका म्हणून त्यांच्या संबंधित गंतव्यस्थानांवर वाहून नेली जातात. फॉस्फोलिपिड हे पडद्याचे एक महत्त्वाचे घटक आहेत, जे ग्लिसरॉलपासून मिळतात. त्याचे संश्लेषण SER पडद्याच्या बाह्य बाजूने (द्रव्यकणीय बाजूने) होते. SER हे कोलेस्टेरॉल संश्लेषणासाठी देखील एक आवश्यक स्थळ आहे.

२.४ गॉल्जी उपकरण

प्रथम कॅमिलो गॉल्जी, एक इटालियन जीवशास्त्रज्ञ यांनी १८९८ मध्ये पाहिलेले, गॉल्जी उपकरण (GA) ही पेशी केंद्रकाजवळ स्थित गडद रंगवलेली जाळीसारखी रचना आहे. हे नंतर इतर पेशी प्रकारांमध्ये आढळले आणि गॉल्जी उपकरण किंवा गॉल्जी संकुल असे नाव देण्यात आले. ही एक पडद्याने बांधलेली पेशी अंगिका आहे ज्यामध्ये सिस्टर्ने म्हणून ओळखल्या जाणाऱ्या स्टॅक केलेल्या पिशव्यांसारखी दिसणारी चपटी पडद्यासारखी पिशव्यांची मालिका असते. स्टॅकमध्ये विविध संख्येने सिस्टर्ने असतात. स्टॅकमधील प्रत्येक सिस्टर्नाचा पडदा त्याचे अंतर्गत जागा द्रव्यकणापासून वेगळे करतो. गॉल्जी सिस्टर्ने केंद्रकाजवळ एकाग्रतेने मांडलेली असतात ज्यात वेगळे सिस मुख (अंतर्द्रव्य जालिकेच्या सर्वात जवळची सिस्टर्ने) किंवा तयार होणारे मुख आणि ट्रान्स मुख (अंतर्द्रव्य जालिकेपासून दूर असलेली सिस्टर्ने) किंवा परिपक्व होणारे मुख असते (आकृती २.८). गॉल्जी उपकरण प्रामुख्याने सामग्रीचे पॅकेजिंग आणि स्रावासाठी तयारी करण्याचे कार्य करते (प्राप्त करणारे आणि पाठवणारे विभाग).