सर्व जीवसृष्टींच्या मूलभूत गरजा मूलतः सारख्याच असतात. त्यांना वाढीसाठी आणि विकासासाठी मॅक्रोअणू (carbohydrates, proteins आणि fats) तसेच पाणी आणि खनिजे आवश्यक असतात.

हा अध्याय मुख्यतः अकार्बनी वनस्पती पोषणावर लक्ष केंद्रित करतो, ज्यामध्ये तुम्ही वनस्पतींच्या वाढीसाठी आणि विकासासाठी आवश्यक असलेले घटक ओळखण्याच्या पद्धतींचा अभ्यास कराल आणि त्यांच्या आवश्यकतेचे निकष काय आहेत तेही शिकाल. तुम्ही आवश्यक घटकांची भूमिका, त्यांच्या प्रमुख कमतरता लक्षणे आणि या आवश्यक घटकांचे शोषणाचे साधन याचाही अभ्यास कराल. हा अध्याय तुम्हाला जैविक नायट्रोजन स्थिरीकरणाचे महत्त्व आणि साधन याचा थोडक्यात परिचयही करून देतो.

12.1 वनस्पतींच्या खनिज गरजा अभ्यास करण्याच्या पद्धती

1860 मध्ये, Julius von Sachs नावाच्या प्रसिद्ध जर्मन वनस्पतिशास्त्रज्ञाने प्रथमच दाखवून दिले की वनस्पतींना मातीशिवाय ठराविक पोषक द्रावणात पूर्ण वाढवता येते. वनस्पतींना पोषक द्रावणात वाढवण्याची ही पद्धत hydroponics म्हणून ओळखली जाते. तेव्हापासून वनस्पतींसाठी आवश्यक असलेल्या खनिज पोषकांचा शोध घेण्यासाठी अनेक सुधारित पद्धती वापरल्या गेल्या आहेत. या सर्व पद्धतींचा सार असा आहे की वनस्पतींना मातीशिवाय ठराविक खनिज द्रावणात वाढवले जाते. या पद्धतींना शुद्ध पाणी आणि खनिज पोषक मीठ आवश्यक असते. तुम्ही सांगू शकता का हे का इतके आवश्यक आहे?

वनस्पतींची मुळे पोषक द्रावणात बुडवून आणि एखादा घटक वाढवणे/बदलणे/काढून टाकणे किंवा वेगवेगळ्या सान्द्रतेत देणे या प्रकारच्या एका मालिका प्रयोगांनंतर वनस्पती वाढीसाठी योग्य खनिज द्रावण मिळवली गेली. या पद्धतीने आवश्यक घटक ओळखले गेले आणि त्यांची कमतरता लक्षणे शोधली गेली. Hydroponics ही पद्धत टोमॅटो, बियाविना काकडी आणि लेट्यूस यांसारख्या भाज्यांच्या व्यावसायिक उत्पादनासाठी यशस्वीरित्या वापरली गेली आहे. हे लक्षात ठेवणे आवश्यक आहे की योग्य वाढीसाठी पोषक द्रावण योग्य प्रमाणात वातावरणयुक्त (aerated) असणे आवश्यक आहे. जर द्रावण योग्य प्रमाणात वातावरणयुक्त नसेल तर काय होईल? Hydroponic पद्धतीचे आकृतीबद्ध दृश्ये आकृत्या 12.1 आणि 12.2 मध्ये दिले आहेत.

12.2 आवश्यक खनिज घटक

मातीत उपस्थित असलेल्या बहुतेक खनिजांना वनस्पतींच्या मुळांद्वारे शोषले जाऊ शकते. प्रत्यक्षात, आतापर्यंत शोध लागलेल्या 105 घटकांपैकी 60 पेक्षा अधिक घटक विविध वनस्पतींमध्ये आढळतात. काही वनस्पती प्रजाती selenium संचित करतात, काही सोने, तर काही अणु चाचणी स्थळांजवळ वाढणाऱ्या वनस्पती रेडिओधर्मी strontium शोषतात. अत्यल्प सान्द्रतेत (10-8 g/mL)ही खनिजे शोधता येणाऱ्या तंत्रज्ञान उपलब्ध आहे. प्रश्न असा आहे की वनस्पतीमध्ये उपस्थित असलेले सर्व वैविध्यपूर्ण खनिज घटक, उदाहरणार्थ वरील सोने आणि selenium, वनस्पतींसाठी खरोखरच आवश्यक आहेत का? आपण कसे ठरवू शकतो की वनस्पतींसाठी काय आवश्यक आहे आणि काय नाही?

12.2.1 आवश्यकतेचे निकष

कोणत्याही घटकाच्या आवश्यकतेचे निक्ष खालीलप्रमाणे दिले आहेत:

(a) हा घटक सामान्य वाढ आणि प्रजननासाठी अत्यावश्यक असणे आवश्यक आहे. या घटकाच्या अभावी वनस्पती आपला जीवनचक्र पूर्ण करत नाहीत किंवा बिया निर्माण करत नाहीत.

(b) या घटकाची गरज विशिष्ट असणे आवश्यक आहे आणि ती दुसऱ्या घटकाने बदलता येत नाही. दुसऱ्या शब्दांत, कोणत्याही एका घटकाची कमतरता दुसऱ्या घटकाचा पुरवठा करून भरून काढता येत नाही.

(c) हा घटक वनस्पतीच्या चयापचयात थेट सहभागी असणे आवश्यक आहे.

वरील निकषांवर आधारित फारच कमी घटक वनस्पती वाढीसाठी आणि चयापचयासाठी अत्यावश्यक आढळले आहेत. या घटकांना त्यांच्या प्रमाणातील गरजेनुसार दोन मोठ्या प्रकारांमध्ये विभागले जाते:

(i) मॅक्रोन्यूट्रिएंट्स, आणि

(ii) मायक्रोन्यूट्रिएंट्स

मॅक्रोन्यूट्रिएंट्स सामान्यतः वनस्पतीच्या ऊतकांमध्ये मोठ्या प्रमाणात (कोरड्या द्रव्याच्या 10 mmole Kg-1 पेक्षा जास्त) असतात. मॅक्रोन्यूट्रिएंट्समध्ये कार्बन, हायड्रोजन, ऑक्सिजन, नायट्रोजन, फॉस्फरस, सल्फर, पोटॅशियम, कॅल्शियम आणि मॅग्नेशियम यांचा समावेश होतो. यामधून कार्बन, हायड्रोजन आणि ऑक्सिजन मुख्यतः CO2 आणि H2O मधून मिळतात, तर इतर मातीमधून खनिज पोषण म्हणून शोषले जातात.

मायक्रोन्यूट्रिएंट्स किंवा ट्रेस एलिमेंट्स, खूपच कमी प्रमाणात (कोरड्या द्रव्याच्या 10 mmole Kg-1 पेक्षा कमी) आवश्यक असतात. यामध्ये आयरन, मॅंगनीज, कॉपर, मोलिब्डेनम, झिंक, बोरॉन, क्लोरीन आणि निकेल यांचा समावेश होतो.

वरील 17 आवश्यक घटकांव्यतिरिक्त काही उपयुक्त घटक जसे सोडियम, सिलिकॉन, कोबाल्ट आणि सेलेनियम आहेत. उच्च वनस्पतींना यांची गरज असते.

आवश्यक घटकांना त्यांच्या विविध कार्यांवर आधारित चार मोठ्या प्रकारांमध्येही गटात विभागता येते. हे प्रकार खालीलप्रमाणे आहेत: (i) आवश्यक घटक जसे जैव अणूंचे घटक आणि त्यामुळे पेशींचे रचनात्मक घटक (उदा., कार्बन, हायड्रोजन, ऑक्सिजन आणि नायट्रोजन).

(ii) आवश्यक घटक जे वनस्पतींमधील ऊर्जेशी संबंधित रासायनिक संयुगांचे घटक असतात (उदा., क्लोरोफिलमधील मॅग्नेशियम आणि ATP मधील फॉस्फरस).

(iii) आवश्यक घटक जे एन्झाइम्सना सक्रिय किंवा निष्क्रिय करतात, उदाहरणार्थ Mg2+ हे ribulose bisphosphate carboxylaseoxygenase आणि phosphoenol pyruvate carboxylase दोन्हींसाठी सक्रिय करणारे आहे, जे दोन्ही प्रकाशसंश्लेषणातील कार्बन स्थिरीकरणातील महत्त्वाचे एन्झाइम्स आहेत; Zn2+ हे alcohol dehydrogenase चे सक्रिय करणारे आहे आणि Mo हे नायट्रोजन चयापचयात nitrogenase चे सक्रिय करणारे आहे. तुम्ही या प्रकारात येणारे आणखी काही घटक नावे सांगू शकता का? यासाठी तुम्हाला आधी अभ्यासलेल्या काही जैवरासायनिक मार्गांची आठवण करावी लागेल.

(iv) काही आवश्यक घटक पेशीच्या ऑस्मोटिक क्षमतेत बदल करू शकतात. पोटॅशियम stomata च्या उघडण्या आणि बंद होण्यात महत्त्वाची भूमिका बजावते. तुम्हाला पेशीच्या पाणी क्षमतेत निर्धारक म्हणून खनिजांची भूमिका आठवत असेल.

12.2.2 मॅक्रो- आणि मायक्रो-न्यूट्रिएंट्सची भूमिका

आवश्यक घटक अनेक कार्ये करतात. ते वनस्पती पेशींमधील विविध चयापचय प्रक्रियांमध्ये सहभागी होतात जसे पेशी झिल्लीची पारगम्यता, पेशी रसाच्या ऑस्मोटिक सान्द्रणाचे रक्षण, इलेक्ट्रॉन-ट्रान्सपोर्ट सिस्टीम्स, बफरिंग क्रिया, एन्झाइमॅटिक क्रियाकलाप आणि मॅक्रोअणू आणि को-एन्झाइम्सचे प्रमुख घटक म्हणून कार्य करतात.

आवश्यक पोषक घटकांच्या विविध रूपांची आणि कार्यांची माहिती खालीलप्रमाणे दिली आहे.

नायट्रोजन: हे वनस्पतींना सर्वाधिक प्रमाणात आवश्यक असलेले पोषक घटक आहे. हे मुख्यतः NO3– रूपात शोषले जाते, काही प्रमाणात NO2– किंवा NH4+ रूपातही शोषले जाते. नायट्रोजन वनस्पतीच्या सर्व भागांना आवश्यक असते, विशेषतः मेरिस्टेमॅटिक ऊतके आणि चयापचयात सक्रिय असलेल्या पेशींना. नायट्रोजन प्रोटीन्स, न्यूक्लिक अॅसिड्स, जीवनसत्त्वे आणि हॉर्मोन्स यांचा प्रमुख घटक आहे.

फॉस्फरस: फॉस्फरस वनस्पती मातीतून फॉस्फेट आयनच्या रूपात (H2PO−4 किंवा HPO2−4) शोषते. फॉस्फरस पेशी झिल्ल्यांचा, काही प्रोटीन्सचा, सर्व न्यूक्लिक अॅसिड्स आणि न्यूक्लिओटाइड्सचा घटक आहे आणि सर्व phosphorylation प्रतिक्रियांसाठी आवश्यक आहे.

पोटॅशियम: हे पोटॅशियम आयन (K+) रूपात शोषले जाते. वनस्पतींमध्ये हे मेरिस्टेमॅटिक ऊतके, कळ्या, पाने आणि मुळांच्या टोकांमध्ये मोठ्या प्रमाणात आवश्यक असते. पोटॅशियम पेशींमध्ये anion-cation संतुलन राखण्यास मदत करते आणि प्रोटीन संश्लेषण, stomata चे उघडणे आणि बंद होणे, एन्झाइम्सचे सक्रियीकरण आणि पेशींच्या ताठरपणाचे रक्षण यामध्ये सहभागी होते.

कॅल्शियम: वनस्पती मातीतून कॅल्शियम आयनच्या (Ca2+) रूपात कॅल्शियम शोषते. कॅल्शियम मेरिस्टेमॅटिक आणि विभेदन करणाऱ्या ऊतकांना आवश्यक असते. पेशी विभाजनात ते पेशी भिंतीच्या संश्लेषणासाठी वापरले जाते, विशेषतः मध्य लॅमेला मध्ये कॅल्शियम पेक्टेट म्हणून. ते मायटोटिक स्पिंडल तयार करतानाही आवश्यक असते. ते जुन्या पानांमध्ये संचित होते. ते पेशी झिल्ल्यांच्या सामान्य कार्यात सहभागी होते. ते काही एन्झाइम्सना सक्रिय करते आणि चयापचयातील क्रियाकलाप नियंत्रित करण्यात महत्त्वाची भूमिका बजावते.

मॅग्नेशियम: हे द्विसंयुक्त Mg2+ रूपात वनस्पतींनी शोषते. ते श्वसन, प्रकाशसंश्लेषण आणि DNA आणि RNA संश्लेषणात सहभागी असलेल्या एन्झाइम्सना सक्रिय करते. मॅग्नेशियम क्लोरोफिलच्या रिंग रचनेचा घटक आहे आणि रायबोसोम रचना राखण्यास मदत करते.

सल्फर: वनस्पती सल्फेट (SO2−4) रूपात सल्फर मिळवतात. सल्फर दोन अमिनो अॅसिड्स - cysteine आणि methionine मध्ये असते आणि अनेक कोएन्झाइम्स, जीवनसत्त्वे (thiamine, biotin, Coenzyme A) आणि ferredoxin यांचा प्रमुख घटक आहे.

आयरन: वनस्पती फेरिक आयनच्या (Fe3+) रूपात आयरन मिळवतात. इतर मायक्रोन्यूट्रिएंट्सच्या तुलनेत याची गरज जास्त असते. ते इलेक्ट्रॉन हस्तांतरणात सहभागी असलेल्या प्रोटीन्सचा महत्त्वाचा घटक आहे जसे ferredoxin आणि cytochromes. इलेक्ट्रॉन हस्तांतरणात ते Fe2+ ते Fe3+ पर्यंत उलटणाजोगे ऑक्सिडाइज होते. ते catalase एन्झाइम सक्रिय करते आणि क्लोरोफिल तयार करण्यासाठी आवश्यक आहे.

मॅंगनीज: हे manganous आयनच्या (Mn2+) रूपात शोषले जाते. ते प्रकाशसंश्लेषण, श्वसन आणि नायट्रोजन चयापचयात सहभागी असलेल्या अनेक एन्झाइम्सना सक्रिय करते. मॅंगनीजची सर्वात स्पष्ट व्याख्यात केलेली कार्य म्हणजे प्रकाशसंश्लेषणात पाण्याचे विभाजन करून ऑक्सिजन मुक्त करणे.

झिंक: वनस्पती Zn2+ आयनच्या रूपात झिंक मिळवतात. ते विविध एन्झाइम्सना, विशेषतः carboxylases, सक्रिय करते. तसेच auxin संश्लेषणासाठीही आवश्यक आहे.

कॉपर: हे cupric आयनच्या (Cu2+) रूपात शोषले जाते. ते वनस्पतींमधील एकूण चयापचयासाठी आवश्यक आहे. आयरनप्रमाणेच, ते redox प्रतिक्रियांमध्ये सहभागी असलेल्या काही एन्झाइम्सशी संबंधित असते आणि Cu+ ते Cu2+ पर्यंत उलटणाजोगे ऑक्सिडाइज होते.

बोरॉन: हे BO3− किंवा B4O2− रूपात शोषले जाते. बोरॉन Ca चे शोषण आणि वापर, झिल्ली कार्य, पराग अंकुरण, पेशी वाढ, पेशी विभेदन आणि कार्बोहायड्रेट हस्तांतरण यासाठी आवश्यक आहे.

मोलिब्डेनम: वनस्पती molybdate आयनच्या (MoO2+) रूपात मोलिब्डेनम मिळवतात. ते nitrogenase आणि nitrate reductase यांसारख्या अनेक एन्झाइम्सचा घटक आहे, जे दोन्ही नायट्रोजन चयापचयात सहभागी होतात.

क्लोरीन: हे chloride anion (Cl–) रूपात शोषले जाते. Na+ आणि K+ सोबत, ते पेशींमधील solute सान्द्रता आणि anion-cation संतुलन ठरवण्यात मदत करते. प्रकाशसंश्लेषणात पाण्याचे विभाजन करणाऱ्या प्रतिक्रियेसाठी आवश्यक आहे, जी प्रतिक्रिया ऑक्सिजन निर्मितीकडे नेतो.

12.2.3 आवश्यक घटकांची कमतरता लक्षणे

जेव्हा कोणत्याही आवश्यक घटकाचा पुरवठा मर्यादित होतो, तेव्हा वनस्पतीची वाढ मंदावते. ज्या आवश्यक घटकाच्या सान्द्रतेवर वनस्पतीची वाढ मंदावते त्या सान्द्रतेला critical concentration म्हणतात. जेव्हा घटक critical concentration पेक्षा कमी असतो तेव्हा तो deficient असल्याचे म्हणतात. प्रत्येक घटकाची वनस्पतींमध्ये एक किंवा अधिक विशिष्ट रचनात्मक किंवा कार्यात्मक भूमिका असते, त्यामुळे कोणत्याही विशिष्ट घटकाच्या अभावी वनस्पतींमध्ये काही आकृतिबद्ध बदल दिसून येतात. हे आकृतिबद्ध बदल विशिष्ट घटकांच्या कमतरतेचे सूचक असतात आणि त्यांना deficiency symptoms म्हणतात. कमतरता लक्षणे घटकानुसार वेगळी असतात आणि जेव्हा कमतरता असलेल्या खनिज पोषकांचा पुरवठा वनस्पतीला दिला जातो तेव्हा ती लक्षणे नाहीशी होतात. मात्र, जर ही कमतरता कायम राहिली तर अखेर वनस्पतीचा मृत्यू होऊ शकतो. वनस्पतीच्या कोणत्या भागात कमतरता लक्षणे दिसून येतात हे घटकाच्या वनस्पतीत हालचालीवर अवलंबून असते. जे घटक वनस्पतींमध्ये सक्रियपणे हालचाल करतात आणि तरुण विकसित होत असलेल्या ऊतकांमध्ये पाठवले जातात, त्यांची कमतरता लक्षणे प्रथम जुन्या ऊतकांमध्ये दिसून येतात. उदाहरणार्थ, नायट्रोजन, पोटॅशियम आणि मॅग्नेशियमची कमतरता लक्षणे प्रथम जुन्या पानांमध्ये दिसून येतात. जुन्या पानांमध्ये या घटकांना धरून असलेल्या जैव अणूंचे विघटन होते, जे या घटकांना तरुण पानांमध्ये हालवण्यासाठी उपलब्ध करतात.

जेव्हा घटक तुलनेने स्थिर असतात आणि परिपक्व अवयवांमधून हालवले जात नाहीत तेव्हा कमतरता लक्षणे प्रथम तरुण ऊतकांमध्ये दिसून येतात, उदाहरणार्थ, सल्फर आणि कॅल्शियम हे पेशीच्या रचनात्मक घटकाचा भाग असल्याने ते सहज सोडले जात नाहीत. वनस्पतींच्या खनिज पोषणाचा हा पैलू शेती आणि बागकामासाठी खूप महत्त्वाचा आहे.

वनस्पतींमध्ये दिसून येणारी कमतरता लक्षणे यामध्ये chlorosis, necrosis, वनस्पतीची वाढ खुंटणे, पाने आणि कळ्या अकाली गळणे, आणि पेशी विभाजनावर निर्बंध यांचा समावेश होतो. Chlorosis म्हणजे क्लोरोफिलचे नुकसान होऊन पानांचे पिवळे होणे. हे लक्षण N, K, Mg, S, Fe, Mn, Zn आणि Mo या घटकांच्या कमतरतेमुळे होते. त्याचप्रमाणे, necrosis किंवा ऊतकांचा विशेषतः पानांचा मृत्यू, Ca, Mg, Cu, K यांच्या कमतरतेमुळे होतो. N, K, S, Mo यांच्या कमतरतेमुळे पेशी विभाजनावर निर्बंध येतो. N, S, Mo यांसारखे काही घटक कमी प्रमाणात असल्यास फुलण्यात उशीर होतो.

वरील माहितीवरून तुम्ही पाहू शकता की कोणत्याही घटकाची कमतरता अनेक लक्षणे निर्माण करू शकते आणि एकाच लक्षणासाठी अनेक वेगवेगळ्या घटकांची कमतरता कारणीभूत ठरू शकते. त्यामुळे कमतरता असलेला घटक ओळखण्यासाठी वनस्पतीच्या सर्व भागांमध्ये विकसित झालेली सर्व लक्षणे अभ्यासावी लागतात आणि उपलब्ध मानक तक्त्यांशी त्यांची तुलना करावी लागते. आपल्याला हेही माहित असणे आवश्यक आहे की वेगवेगळ्या वनस्पती एकाच घटकाच्या कमतरतेकडे वेगवेगळ्या प्रकारे प्रतिक्रिया देतात.

12.2.4 मायक्रोन्यूट्रिएंट्सची विषारीता

मायक्रोन्यूट्रिएंट्सची गरज नेहमीच कमी प्रमाणात असते आणि त्यांच्या थोड्या कमी प्रमाणात कमतरता लक्षणे दिसून येतात आणि थोड्या जास्त प्रमाणात विषारीता दिसून येते. दुसऱ्या शब्दांत, घटकांचे योग्य प्रमाण हे एका अरुंद श्रेणीत असते. कोणत्याही खनिज आयनची सान्द्रता जर ऊतकांच्या कोरड्या वजनात सुमारे 10 टक्क्यांनी घटवते तर ती विषारी मानली जाते. अशा critical सान्द्रतांमध्ये वेगवेगळ्या मायक्रोन्यूट्रिएंट्समध्ये मोठा फरक असतो. विषारीता लक्षणे ओळखणे कठीण असते. कोणत्याही घटकाच्या विषारी स्तरातही वेगवेगळ्या वनस्पतींमध्ये फरक असतो. अनेक वेळा एखाद्या घटकाचा अतिरिक्त प्रमाण दुसऱ्या घटकाचे शोषण रोखू शकतो. उदाहरणार्थ, manganese विषारीतेचे प्रमुख लक्षण म्हणजे पिवळ्या नसांनी वेढलेल्या तपकिरी डागांची उपस्थिती. हे महत्त्वाचे आहे की manganese आयरन आणि मॅग्नेशियमसोबत शोषणासाठी आणि मॅग्नेशियमसोबत एन्झाइम्सशी बांधण्यासाठी स्पर्धा करतो. manganese शाखेच्या टोकात कॅल्शियमचे हस्तांतरणही रोखतो. त्यामुळे manganese चा अतिरिक्त प्रमाण खरोखरच आयरन, मॅग्नेशियम आणि कॅल्शियमच्या कमतरता लक्षणांना कारणीभूत ठरू शकतो. त्यामुळे manganese विषारीतेने दिसून येणारी लक्षणे खरोखर manganese विषारीतेपेक्षा आयरन, मॅल्शियम आणि कॅल्शियमच्या कमतरता लक्षणांमुळे दिसून येऊ शकतात. हे ज्ञान शेतकऱ्यासाठी? बागकाम करणाऱ्यासाठी? किंवा तुमच्या स्वयंपाकघरातील बागेसाठी उपयुक्त ठरू शकते का?

12.3 घटकांचे शोषणाचे साधन

वनस्पतींनी घटकांचे शोषणाचे साधन यावर अनेक अभ्यास पृथक पेशी, ऊतके किंवा अवयवांवर केले गेले आहेत. या अभ्यासांवरून असे दिसून आले की शोषणाची प्रक्रिया दोन प्रमुख टप्प्यांमध्ये विभागता येते. पहिल्या टप्प्यात, आयनांची सुरुवातीची जलद शोषण ‘फ्री स्पेस’ किंवा पेशींच्या ‘बाह्य जागेत’ - apoplast मध्ये passive होते. दुसऱ्या टप्प्यात, आयन हळूहळू ‘आंतरिक जागेत’ - symplast मध्ये शोषले जातात. Apoplast मध्ये आयनांची passive हालचाल सामान्यतः ion-channels मधून होते, जे trans-membrane प्रोटीन्स असतात आणि ते selective pores म्हणून कार्य करतात. दुसऱ्या बाजूने, symplast मध्ये आयनांचा प्रवेश किंवा बाहेर जाणे metabolic ऊर्जेचा खर्च करून होते, जे active प्रक्रिया आहे. आयनांच्या हालचालीला flux म्हणतात; पेशींमध्ये आत जाणारी हालचाल influx आणि बाहेर जाणारी हालचाल efflux आहे. तुम्ही अध्याय 11 मध्ये वनस्पतींमधील खनिज पोषकांचे शोषण आणि हस्तांतरण याचे पैलू वाचले आहेत.

12.4 विद्राव्यांचे हस्तांतरण

खनिज मीठ पाण्याच्या चढत्या प्रवाहासोबत xylem द्वारे हस्तांतरित होते, जे वनस्पतीत transpirational pull द्वारे वर खेचले जाते. Xylem sap चे विश्लेषण करून त्यामध्ये खनिज मीठ असल्याचे दिसून आले. खनिज घटकांच्या रेडिओआयसोटोप्सचा वापर करूनही हे सिद्ध झाले की ते xylem द्वारे हस्तांतरित होतात. अध्याय 11 मध्ये तुम्ही xylem मधील पाण्याच्या हालचालीवर आधीच चर्चा केली आहे.

12.5 आवश्यक घटकांचे साठे म्हणून माती

वनस्पतींच्या वाढीसाठी आणि विकासासाठी आवश्यक असलेल्या बहुतेक पोषकांची उपलब्धता मुळांना खडकांच्या अपक्षरण आणि विघटनामुळे होते. या प्रक्रिया मातीला विद्राव्य आयन आणि अकार्बनी मीठ यांनी समृद्ध करतात. ते खडक खनिजांपासून मिळतात, त्यामुळे वनस्पती पोषणात त्यांची भूमिका खनिज पोषण म्हणून ओळखली जाते. मातीमध्ये विविध प्रकारच्या पदार्थांचा समावेश असतो. माती केवळ खनिजे पुरवत नाही तर नायट्रोजन स्थिर करणाऱ्या जीवाणूंना, इतर सूक्ष्मजीवांना आश्रय देते, पाणी धरून ठेवते, मुळांना हवा पुरवते आणि वनस्पती स्थिर ठेवण्यासाठी आधार म्हणून कार्य करते. आवश्यक खनिजांची कमतरता पिकांच्या उत्पादनावर परिणाम करते, त्यामुळे त्यांना खतांमधून पुरवण्याची गरज भासते. मॅक्रो-न्यूट्रिएंट्स (N, P, K, S, इत्यादी) आणि मायक्रो-न्यूट्रिएंट्स (Cu, Zn, Fe, Mn, इत्यादी) दोन्ही खतांचे घटक असतात आणि गरजेनुसार त्यांचा वापर केला जातो.

12.6 नायट्रोजन चयापचय

12.6.1 नायट्रोजन चक्र

कार्बन, हायड्रोजन आणि ऑक्सिजन व्यतिरिक्त नायट्रोजन हे जीवसृष्टीमधील सर्वाधिक प्रमाणात असलेले घटक आहे. नायट्रोजन हे अमिनो अॅसिड्स, प्रोटीन्स, हॉर्मोन्स, क्लोरोफिल्स आणि अनेक जीवनसत्त्वांचा घटक आहे. वनस्पती मातीमध्ये उपलब्ध असलेल्या मर्यादित नायट्रोजनसाठी सूक्ष्मजीवांशी स्पर्धा करतात. त्यामुळे नायट्रोजन हे नैसर्गिक आणि कृषी परिसंस्थांसाठी मर्यादित पोषक आहे.

नायट्रोजन दोन नायट्रोजन अणूंनी एकत्र जोडलेल्या अत्यंत मजबूत तिहेरी सहसंयुक्त बंधाने (N ≡ N) अस्तित्वात असते. नायट्रोजन (N2) ला अमोनियामध्ये रूपांतर करण्याच्या प्रक्रियेला नायट्रोजन स्थिरीकरण म्हणतात. नैसर्गिकरित्या, lightning आणि ultraviolet किरणोत्सर्ग नायट्रोजनला नायट्रोजन ऑक्साइड्समध्ये (NO, NO2, N2O) रूपांतर करण्यासाठी पुरेसे ऊर्जा पुरवतात. औद्योगिक दहन, जंगलातील आग, वाहनांचे धूर आणि विद्युत उत्पादन केंद्रे हेही वातावरणातील नायट्रोजन ऑक्साइड्सचे स्रोत आहेत. मृत वनस्पती आणि प्राणी यांचे जैविक नायट्रोजन अमोनियामध्ये विघटन होण्याला ammonification म्हणतात. या अमोनियाचा काही भाग वाषन होऊन पुन्हा वातावरणात जातो पण बहुतांश भाग मातीतील जीवाणूंनी खालील टप्प्यांमध्ये नायट्रेटमध्ये रूपांतरित करतात:

$2 \mathrm{NH}_3+3 \mathrm{O}_2 \longrightarrow 2 \mathrm{NO}_2^{-}+2 \mathrm{H}^{+}+2 \mathrm{H}_2 \mathrm{O}$ …. (i)

$2 \mathrm{NO}_2^{-}+\mathrm{O}_2 \longrightarrow 2 \mathrm{NO}_3^{-}$ …… (ii)

अमोनिया प्रथम Nitrosomonas आणि/किंवा Nitrococcus या जीवाणूंनी nitrite मध्ये ऑक्सिडाइज केली जाते. Nitrobacter या जीवाणूंच्या मदतीने nitrite नंतर nitrate मध्ये ऑक्सिडाइज केली जाते. या टप्प्यांना nitrification (आकृती 12.3) म्हणतात. हे nitrifying जीवाणू chemoautotrophs असतात.

अशा प्रकारे तयार झालेला nitrate वनस्पतींनी शोषला जातो आणि पानांमध्ये हस्तांतरित केला जातो. पानांमध्ये ते अमोनियामध्ये कमी केला जातो जो अखेरीस अमिनो अॅसिड्सच्या अमीन गटात रूपांतरित होतो. मातीमध्ये उपस्थित असलेला nitrate denitrification या प्रक्रियेने नायट्रोजनमध्ये कमी केला जातो. Denitrification ही प्रक्रिया Pseudomonas आणि Thiobacillus या जीवाणूंनी केली जाते.

12.6.2 जैविक नायट्रोजन स्थिरीकरण

खूपच कमी जीवसृष्टी N2 या रूपात उपलब्ध असलेल्या नायट्रोजनचा वापर करू शकतात. केवळ काही prokaryotic प्रजातीच नायट्रोजन स्थिर करू शकतात. जीवसृष्टीनी नायट्रोजनला अमोनियामध्ये कमी करण्याला biological nitrogen fixation म्हणतात. नायट्रोजन reduction करू शकणारे nitrogenase हे एन्झाइम केवळ prokaryotes मध्येच उपलब्ध आहे. अशा सूक्ष्मजीवांना N2-fixers म्हणतात. Nitrogenase

$\mathrm{N} \equiv \mathrm{N} \xrightarrow{\text { Nitrogenase }} \mathrm{NH}_3$

नायट्रोजन स्थिर करणारे सूक्ष्मजीव स्वतंत्रपणे राहणारे किंवा सहजीवी असू शकतात. Azotobacter आणि Beijerinckia हे स्वतंत्रपणे राहणारे नायट्रोजन स्थिर करणारे aerobic सूक्ष्मजीवांचे उदाहरण आहेत तर Rhodospirillum हे anaerobic आणि स्वतंत्रपणे राहणारे आहे. याशिवाय, Anabaena आणि Nostoc यांसारख्या अनेक cyanobacteria हेही स्वतंत्रपणे राहणारे नायट्रोजन स्थिर करणारे आहेत.

सहजीवी जैविक नायट्रोजन स्थिरीकरण

सहजीवी जैविक नायट्रोजन स्थिर करणाऱ्या अनेक प्रकारच्या संबंधांबद्दल माहिती आहे. त्यामध्ये सर्वात प्रमुख म्हणजे legume-bacteria संबंध. Rhizobium या दांड्याकृती प्रजातीचे अनेक legumes जसे alfalfa, sweet clover, sweet pea, lentils, garden pea, broad bean, clover beans इत्यादींच्या मुळांशी असे संबंध असते. मुळांवर सर्वसामान्य संबंध म्हणजे nodules. हे nodules मुळांवरील लहान उभारण्या असतात. Frankia हे सूक्ष्मजीव non-leguminous वनस्पतींच्या (उदा., Alnus) मुळांवर नायट्रोजन स्थिर करणारे nodules तयार करतात. Rhizobium आणि Frankia दोन्ही मातीत स्वतंत्रपणे राहतात, पण सहजीवी म्हणून ते वातावरणातील नायट्रोजन स्थिर करू शकतात.

कोणत्याही सामान्य कडधान्याची एक वनस्पती फुलण्याच्या आधी उपटा. तुम्हाला मुळांवर जवळपास गोलाकार उभारण्या दिसतील. हे nodules आहेत. जर तुम्ही त्यांना कापले तर तुम्हाला लक्षात येईल की मध्यभाग लाल किंवा गुलाबी आहे. Nodules गुलाबी का होतात? याचे कारण म्हणजे leguminous haemoglobin किंवा leg-haemoglobin ची उपस्थिती.

Nodule तयार होणे

Nodule तयार होण्यामध्ये Rhizobium आणि host वनस्पतीच्या मुळांमधील अनेक परस्पर क्रियांची मालिका असते. Nodule तयार होण्याच्या प्रमुख टप्प्यांचे सारांश खालीलप्रमाणे आहे:

Rhizobia गुणाकार करून मुळांच्या आसपासच्या भागात वसाहत करतात आणि epidermal आणि root hair पेशींना चिकटतात. Root-hairs वळतात आणि जीवाणू root-hair मध्ये प्रवेश करतात. Infection thread तयार होते जी जीवाणूंना मुळाच्या cortex मध्ये घेऊन जाते, जिथे ते मुळाच्या cortex मध्ये nodule तयार करण्यास सुरुवात करतात. नंतर जीवाणू thread मधून पेशींमध्ये सोडले जातात ज्यामुळे विशिष्ट नायट्रोजन स्थिर करणाऱ्या पेशींचे विभेदन होते. अशा प्रकारे तयार झालेले nodule host सोबत पोषकांची देवाणघेवाण करण्यासाठी थेट vascular संबंध स्थापित करते. ही सर्व घटने Figure 12.4 मध्ये दाखवली आहे.

Nodule मध्ये सर्व आवश्यक जैवरासायनिक घटक असतात, जसे की nitrogenase एन्झाइम आणि leghaemoglobin. Nitrogenase हे Mo-Fe प्रोटीन असलेले एन्झाइम आहे आणि वातावरणातील नायट्रोजनला अमोनियामध्ये रूपांतरित करते, (Figure 12.5) नायट्रोजन स्थिरीकरणाचा पहिला स्थिर उत्पादन.

प्रतिक्रिया खालीलप्रमाणे आहे:

$\mathrm{N}_2+8 \mathrm{e}^{-}+8 \mathrm{H}^{+}+16 \mathrm{ATP} \longrightarrow 2 \mathrm{NH}_3+\mathrm{H}_2+16 \mathrm{ADP}+16 \mathrm{P}_i$

Nitrogenase हे एन्झाइम अणु ऑक्सिजनला अत्यंत संवेदनशील आहे; त्याला anaerobic परिस्थिती आवश्यक आहे. Nodules मध्ये अशा प्रकारचे रूपांतर आहे जे एन्झाइमला ऑक्सिजनपासून संरक्षण देतात. या एन्झाइम्सना संरक्षण देण्यासाठी nodule मध्ये leg-haemoglobin नावाचा oxygen scavenger असतो. हे मनोरंजक आहे की हे सूक्ष्मजीव स्वतंत्रपणे राहताना aerobes म्हणून जगतात (जिथे nitrogenase कार्यरत नसते), पण नायट्रोजन स्थिरीकरणाच्या घटनेत ते anaerobic होतात (त्यामुळे nitrogenase एन्झाइमला संरक्षण मिळते). तुम्ही वरील प्रतिक्रियेत पाहिले असेल की nitrogenease ने अमोनिया संश्लेषणासाठी खूप जास्त ऊर्जेची आवश्यकता असते (प्रत्येक NH3 तयार करण्यासाठी 8 ATP). अशा प्रकारे आवश्यक ऊर्जा host पेशींच्या श्वसनातून मिळते.

अमोनियाचे पुढील भवितव्य: शारीरिक pH वर, अमोनिया protonated होऊन NH+4 (अमोनियम) आयन तयार करतो. बहुतेक वनस्पती nitrate आणि अमोनियम आयन दोन्ही शोषू शकतात, पण अमोनियम आयन वनस्पतींसाठी विषारी असतो आणि त्यामुळे त्याचे संचयन होऊ शकत नाही. आता आपण पाहूया की NH+4 चा वापर वनस्पतींमध्ये अमिनो अॅसिड्स तयार करण्यासाठी कसा होतो. यासाठी दोन प्रमुख मार्ग आहेत:

(i) Reductive amination: या प्रक्रियेत अमोनिया α-ketoglutaric acid सोबत प्रतिक्रिया करून glutamic acid तयार करते जसे खालील समीकरणात दाखवले आहे:

$\alpha$ - ketoglutaric acid $+\mathrm{NH}_4^{+}+\mathrm{NADPH} \xrightarrow[\text { Dehydrogenase }]{\text { Glutamate }}$ glutamate $+\mathrm{H}_2 \mathrm{O}+\mathrm{NADP}$

(ii) Transamination: यामध्ये एका अमिनो अॅसिडपासून अमीन गट दुसऱ्या keto acid च्या keto गटावर हस्तांतरित केला जातो. Glutamic acid हे प्रमुख अमिनो अॅसिड आहे ज्यातून NH2, अमीन गटाचे हस्तांतरण होते आणि इतर अमिनो अॅसिड्स transamination द्वारे तयार होतात. Transaminase हे एन्झाइम अशा सर्व प्रतिक्रियांना उद्युक्त करते. उदाहरणार्थ,

वनस्पतींमध्ये आढळणारे दोन सर्वात महत्त्वाचे amides - asparagine आणि glutamine - हे प्रोटीन्सचे रचनात्मक घटक आहेत. ते दोन अमिनो अॅसिड्सपासून तयार होतात, म्हणजेच aspartic acid आणि glutamic acid अनुक्रमे, प्रत्येकात आणखी एक अमीन गट जोडून. Acid च्या hydroxyl भागाची जागा दुसऱ्या NH2– रॅडिकलने घेतली जाते. Amides मध्ये अमिनो अॅसिड्सपेक्षा जास्त नायट्रोजन असते, त्यामुळे ते xylem नलिकांद्वारे वनस्पतीच्या इतर भागांमध्ये हस्तांतरित केले जातात. याशिवाय, transpiration प्रवाहासोबत काही वनस्पतींच्या (उदा., soyabean) nodules स्थिर केलेला नायट्रोजन ureides रूपात निर्यात करतात. या संयुगांमध्ये विशेषतः जास्त नायट्रोजन ते कार्बन गुणोत्तर असते.

सारांश

वनस्पती त्यांचे अकार्बनी पोषक हवा, पाणी आणि माती यामधून मिळवतात. वनस्पती विविध खनिज घटक शोषतात. त्यांनी शोषलेले सर्व खनिज घटक वनस्पतींसाठी आवश्यक नसतात. आतापर्यंत शोध लागलेल्या 105 पेक्षा जास्त घटकांपैकी 21 पेक्षा कमी घटक सामान्य वनस्पती वाढीसाठी आणि विकासासाठी आवश्यक आणि उपयुक्त आहेत. मोठ्या प्रमाणात आवश्यक असलेले घटक मॅक्रोन्यूट्रिएंट्स म्हणतात तर कमी प्रमाणात किंवा ट्रेस मध्ये आवश्यक असलेले घटक मायक्रोन्यूट्रिएंट्स म्हणतात. हे घटक किंवा तर प्रोटीन्स, कार्बोहायड्रेट्स, fats, न्यूक्लिक अॅसिड इत्यादींचे आवश्यक घटक असतात आणि/किंवा विविध चयापचय प्रक्रियांमध्ये सहभागी होतात. या आवश्यक घटकांपैकी प्रत्येकाची कमतरता deficiency symptoms म्हणून ओळखली जाणारी लक्षणे निर्माण करू शकते. Chlorosis, necrosis, वाढ खुंटणे, पेशी विभाजनात अडचण इत्यादी काही प्रमुख deficiency symptoms आहेत. वनस्पती मुळांद्वारे passive किंवा active प्रक्रियेने खनिजे शोषतात. ते पाण्याच्या हस्तांतरणासोबत xylem द्वारे संपूर्ण जीवसृष्टीमध्ये हस्तांतरित केले जातात.

नायट्रोजन हे जीवन टिकवण्यासाठी अत्यावश्यक आहे. वनस्पती वातावरणातील नायट्रोजन थेट वापरू शकत नाहीत. पण काही वनस्पती N2-स्थिर करणाऱ्या जीवाणूंच्या संगतीने, विशेषतः legumes च्या मुळांसोबत, वातावरणातील नायट्रोजनला जैविकरित्या वापरण्यायोग्य रूपात स्थिर करू शकतात. नायट्रोजन स्थिरीकरणासाठी strong reducing agent आणि ATP रूपात ऊर्जा आवश्यक असते. N2-स्थिरीकरण nitrogen-fixing सूक्ष्मजीवांच्या मदतीने केले जाते, मुख्यतः Rhizobium. Biological N2 स्थिरीकरणात महत्त्वाची भूमिका बजावणारे nitrogenase एन्झाइम ऑक्सिजनला अत्यंत संवेदनशील आहे. बहुतेक प्रक्रिया anaerobic वातावरणात होतात. आवश्यक ATP ऊर्जा host पेशींच्या श्वसनातून मिळते. N2 स्थिरीकरणानंतर तयार होणारी अमोनिया अमिनो अॅसिड्समध्ये अमीन गट म्हणून समाविष्ट केली जाते.

सराव