तुम्ही आधीच अध्याय 5 मध्ये फुलणाऱ्या वनस्पतीच्या रचनेचा अभ्यास केला आहे. तुम्ही कधी विचार केला आहे की मुळे, खोड, पाने, फुले, फळे आणि बिया यांसारख्या रचना कुठे आणि कशा प्रकारे निर्माण होतात आणि त्या देखील एका क्रमाने? तुम्ही आता बी, रोप, लहान वनस्पती, प्रौढ वनस्पती या संज्ञा ऐकल्या आहेत. तुम्ही पाहिले आहे की झाडे काही काळात उंची किंवा घेर वाढवत राहतात. मात्र, त्याच झाडाची पाने, फुले आणि फळे केवळ मर्यादित आकारातच नाहीत तर ती कालांतराने दिसतात आणि झडतात आणि काही वेळा पुन्हा पुन्हा देखील होतात. वनस्पतीत वनस्पती वाढीचा टप्पा फुलण्याच्या आधी का येतो? सर्व वनस्पती अवयव विविध ऊतकांपासून बनलेले असतात; पेशी, ऊतक, अवयव आणि ते करत असलेल्या कार्यामध्ये काही संबंध आहे का? या रचना आणि कार्य बदलता येतात का? वनस्पतीच्या सर्व पेशी झायगोटपासून उत्पन्न झालेल्या असतात. मग प्रश्न असा आहे की त्या वेगवेगळ्या रचनात्मक आणि कार्यात्मक गुणधर्म का आणि कसे दाखवतात? विकास ही दोन प्रक्रियांची बेरीज आहे: वृद्धी आणि विभेदन. सुरुवातीला, झायगोट (फर्टिलाइज्ड अंडा) पासून प्रौढ वनस्पतीचा विकास अचूक आणि अत्यंत क्रमबद्ध घटनांच्या श्रेणीने होतो हे जाणून घेणे आवश्यक आणि पुरेसे आहे. या प्रक्रियेदरम्यान एक जटिल शरीररचना तयार होते जी मुळे, पाने, फांद्या, फुले, फळे आणि बिया तयार करते आणि शेवटी त्या मरतात (चित्र 15.1). वनस्पती वाढीच्या प्रक्रियेतील पहिली पायरी म्हणजे बी उगम. वातावरणात वाढीसाठी अनुकूल परिस्थिती असताना बी उगते. अशा अनुकूल परिस्थितीच्या अभावी बी उगत नाही आणि ती निलंबित वाढ किंवा विश्रांतीच्या कालावधीत जाते. एकदा अनुकूल परिस्थिती परत आली की बी पुनः चयापचय क्रिया आणि वाढ सुरू करते.

या अध्यायात तुम्ही या विकास प्रक्रियांना नियंत्रित करणाऱ्या काही घटकांचा अभ्यास करणार आहात. हे घटक वनस्पतीच्या आंतरिक (अंतर्गत) आणि बाह्य (बाह्य) दोन्ही प्रकारचे असतात.

15.1 वृद्धी

वृद्धी ही जिवंत प्राण्याची सर्वात मूलभूत आणि प्रकर्षाने दिसणारी वैशिष्ट्येपैकी एक मानली जाते. वृद्धी म्हणजे काय? वृद्धी ही अविचल, कायमस्वरूपी अवयव किंवा त्याच्या भागांच्या आकारात वाढ किंवा एकट्या पेशीच्या आकारात वाढ म्हणून परिभाषित केली जाते. सामान्यतः वृद्धी चयापचय प्रक्रियांसह (उभारक आणि अपघटक दोन्ही) होते, जी ऊर्जेच्या खर्चाने होते. उदाहरणार्थ, पानाचा विस्तार ही वृद्धी आहे. पाण्यात ठेवलेल्या लाकडाच्या तुकड्याचे सुजणे तुम्ही कसे वर्णन कराल?

15.1.1 वनस्पती वृद्धी सामान्यतः अनिश्चित असते

वनस्पती वृद्धी ही अद्वितीय आहे कारण वनस्पती त्यांच्या आयुष्यभर मर्यादित वाढीची क्षमता टिकवून ठेवतात. वनस्पतींमध्ये ही क्षमता त्यांच्या शरीरातील काही ठिकाणी असलेल्या मेरिस्टेम्समुळे असते. अशा मेरिस्टेम्सच्या पेशींमध्ये विभाजन आणि स्वतःला टिकवून ठेवण्याची क्षमता असते. मात्र, त्याचे उत्पादन लवकरच विभाजनाची क्षमता गमावते आणि अशा पेशी वनस्पतीच्या शरीरात तयार होतात. अशा प्रकारची वाढ जिथे नवीन पेशी मेरिस्टेमच्या क्रियेने वनस्पतीच्या शरीरात नेहमी जोडल्या जातात, तिला उघडी वाढ म्हणतात. जर मेरिस्टेम विभाजन करणे थांबवले तर काय होईल? हे कधीच घडते का?

अध्याय 6 मध्ये, तुम्ही रूट अपिकल मेरिस्टेम आणि शूट अपिकल मेरिस्टेम यांचा अभ्यास केला आहे. तुम्हाला माहित आहे की ते वनस्पतीच्या प्राथमिक वाढीसाठी जबाबदार असतात आणि प्रामुख्याने वनस्पतीच्या अक्षांवर लांबी वाढवतात. तुम्हाला हे देखील माहित आहे की द्विबीजपत्री वनस्पती आणि जिम्नोस्पर्म्समध्ये लॅटरल मेरिस्टेम्स, व्हॅस्क्युलर कॅम्बियम आणि कॉर्क-कॅम्बियम नंतरच्या आयुष्यात दिसून येतात. हे मेरिस्टेम्स ज्या अवयवांमध्ये ते सक्रिय असतात त्या अवयवांचा घेर वाढवतात. याला वनस्पतीची द्वितीयक वाढ म्हणतात (चित्र 15.2 पहा).

चित्र 15.2 रूट अपिकल मेरिस्टेम, शूट अपिकल मेरिस्टेम आणि व्हॅस्क्युलर कॅम्बियमच्या स्थानांची आरेखनात्मक मांडणी. बाणांनी पेशी आणि अवयव वाढीची दिशा दाखवली आहे

15.1.2 वृद्धी मोजता येते

पेशी स्तरावर वृद्धी मुख्यतः प्रोटोप्लाझ्मच्या प्रमाणात वाढ झाल्यामुळे होते. प्रोटोप्लाझ्ममध्ये वाढ थेट मोजणे कठीण असल्याने, सामान्यतः काही अशा प्रमाणांची मोजणी केली जाते जी त्याशी प्रमाणात असतात. त्यामुळे वृद्धी विविध मापदंडांनी मोजली जाते, जसे की: ताज्या वजनात वाढ, कोरड्या वजनात वाढ, लांबी, क्षेत्रफळ, घनता आणि पेशी संख्या. तुम्हाला आश्चर्य वाटेल की एकट्या मका रूट अपिकल मेरिस्टेम ताशी 17,500 पेक्षा जास्त नवीन पेशी निर्माण करू शकते, तर तरबूजातील पेशी 3,50,000 पट आकारात वाढू शकतात. पहिल्यामध्ये वृद्धी पेशी संख्येत वाढ म्हणून व्यक्त होते; दुसऱ्यामध्ये वृद्धी पेशीच्या आकारात वाढ म्हणून व्यक्त होते. पोलन ट्यूबची वृद्धी तिच्या लांबीने मोजली जाते, तर डोर्सीव्हेंट्रल पानात वृद्धी पृष्ठभागाच्या क्षेत्रफळात वाढ म्हणून दाखवली जाते.

15.1.3 वृद्धीची टप्पे

वृद्धीचा कालावधी सामान्यतः तीन टप्प्यांमध्ये विभागला जातो: मेरिस्टेमॅटिक, वाढ आणि परिपक्वता (चित्र 15.3). चला हे रूट टिप्स पाहून समजून घेऊ. रूट अपेक्स आणि शूट अपेक्स येथे सतत विभाजन होणाऱ्या पेशी वृद्धीच्या मेरिस्टेमॅटिक टप्प्याचे प्रतिनिधित्व करतात. या भागातील पेशी प्रोटोप्लाझ्मने समृद्ध असतात, मोठे स्पष्ट न्यूक्लियस असतात. त्यांच्या पेशी भिंती प्राथमिक स्वरूपाच्या, पातळ आणि सेल्युलोजिक असतात आणि भरपूर प्लाज्मोडेस्मॅटल कनेक्शन्स असतात. मेरिस्टेमॅटिक झोनच्या जवळच्या (टिपपासून दूर) पेशी वाढीच्या टप्प्याचे प्रतिनिधित्व करतात. वाढलेली व्हॅक्युओलेशन, पेशी विस्तार आणि नवीन पेशी भिंतीची निर्मिती या टप्प्यातील पेशींची वैशिष्ट्ये आहेत. अपेक्सपासून आणखी दूर, म्हणजेच वाढीच्या टप्प्याच्या जवळच्या भागात परिपक्वतेचा टप्पा आहे. या झोनच्या पेशी त्यांच्या मोठ्या आकारात भिंती जाड होणे आणि प्रोटोप्लाझ्मिक बदलांनी परिपक्व होतात. अध्याय 6 मध्ये तुम्ही अभ्यासलेले बहुतेक ऊतक आणि पेशी प्रकार या टप्प्याचे प्रतिनिधित्व करतात.

चित्र 15.3 समांतर रेषा तंत्राने वाढीच्या झोनचे निदान. झोन A, B, C, D हे अपेक्सच्या मागे लगेचच सर्वाधिक वाढलेले आहेत.

15.1.4 वृद्धी दर

एकक वेळेत वाढलेली वृद्धी वृद्धी दर म्हणून ओळखली जाते. त्यामुळे वृद्धी दर गणितीय पद्धतीने व्यक्त करता येतो. एक जीव, किंवा जीवाचा भाग विविध प्रकारांनी अधिक पेशी निर्माण करू शकतो.

चित्र 15.4. वृद्धी दरात वाढ होते जी अंकगणितीय किंवा ज्यामितीय असू शकते

चित्र 15.5 स्थिर रेषीय वृद्धी, लांबी L आणि वेळ t यांचा आलेख

अंकगणितीय वृद्धीत, मायटोटिक पेशी विभाजनानंतर, फक्त एक मुल पेशी विभाजन सुरू ठेवते तर दुसरी विभेदित आणि परिपक्व होते. अंकगणितीय वृद्धीचे सर्वात सोपे उदाहरण म्हणजे स्थिर दराने वाढणारी मूळ. चित्र 15.5 पाहा. अवयवाची लांबी वेळेच्या विरुद्ध आलेखित केली असता, रेषीय वक्र मिळतो. गणितीयदृष्ट्या, ते असे व्यक्त केले जाते

L_t = L₀ + r_t

L_t = ’t’ वेळेतील लांबी

L₀ = शून्य वेळेतील लांबी

r = वृद्धी दर / एकक वेळेतील वाढ.

चला आता ज्यामितीय वृद्धी काय होते ते पाहू. बहुतेक प्रणाल्यांमध्ये, सुरुवातीची वृद्धी मंद असते (लॅग टप्पा), आणि नंतर ती झपाट्याने वाढते - घातांकीय दराने (लॉग किंवा घातांकीय टप्पा). येथे, मायटोटिक पेशी विभाजनानंतर दोन्ही मुल पेशी विभाजनाची क्षमता टिकवतात आणि ते विभाजन सुरू ठेवतात. मात्र, मर्यादित पोषकद्रव्य पुरवठ्यामुळे वृद्धी मंद होते आणि स्थिर टप्पा येतो. जर आपण वृद्धीचा मापदंड वेळेच्या विरुद्ध आलेखित केला, तर आपल्याला विशिष्ट सिग्मॉइड किंवा S-वक्र मिळतो (चित्र 15.6).

चित्र 15.6 पेशी संस्कृतीत आणि अनेक उच्च वनस्पती आणि वनस्पती अवयवांसाठी सामान्य असलेली आदर्श सिग्मॉइड वृद्धी वक्र

सिग्मॉइड वक्र हे नैसर्गिक वातावरणात वाढणाऱ्या जिवंत जीवाचे वैशिष्ट्य आहे. हे वनस्पतीच्या सर्व पेशी, ऊतक आणि अवयवांसाठी सामान्य आहे. तुम्हाला अजून काही अशा प्रकारची उदाहरणे आठवतात का? ऋतुचक्र दाखवणाऱ्या झाडात तुम्हाला काय प्रकारचा वक्र अपेक्षित आहे? घातांकीय वृद्धी असे व्यक्त केली जाते

W₁ = W₀ e_rt

W₁ = अंतिम आकार (वजन, उंची, संख्या इ.)

W₀ = कालावधीच्या सुरुवातीचा प्रारंभिक आकार

r = वृद्धी दर

t = वृद्धीचा कालावधी

e = नैसर्गिक लॉगरिथमचा आधार

येथे, r हा सापेक्ष वृद्धी दर आहे आणि तो नवीन वनस्पती साहित्य तयार करण्याच्या वनस्पतीच्या क्षमतेचा मापदंड आहे, ज्याला कार्यक्षमता सूचकांक म्हणतात. त्यामुळे W1 चा अंतिम आकार प्रारंभिक आकार W0 वर अवलंबून असतो.

जिवंत प्रणाल्यांच्या वृद्धीच्या मात्रात्मक तुलना दोन प्रकारांनी केली जाऊ शकते: (i) एकक वेळेतील एकूण वृद्धीची मोजणी आणि तुलना अपवाद वृद्धी दर म्हणून ओळखली जाते. (ii) दिलेल्या प्रणालीची एकक वेळेतील वृद्धी सामान्य आधारावर, उदा. प्रारंभिक मापदंड प्रती एकक व्यक्त केली जाते, तिला सापेक्ष वृद्धी दर म्हणतात. चित्र 15.7 मध्ये दोन पाने, A आणि B, काढलेली आहेत जी वेगवेगळ्या आकारांची आहेत पण दिलेल्या वेळेत क्षेत्रफळात अपवाद वाढ दाखवतात जेणेकरून A1 आणि B1 पाने तयार होतात. मात्र, त्यापैकी एक सापेक्ष वृद्धी दर अधिक दाखवते. कोणते आणि का?

चित्र 15.7 अपवाद आणि सापेक्ष वृद्धी दरांची आरेखनात्मक तुलना. दोन्ही पाने A आणि B दिलेल्या वेळेत 5 सेमी² क्षेत्रफळ वाढवून A1, B1 पाने तयार करतात

15.1.5 वृद्धीसाठीच्या अटी

तुम्ही वृद्धीसाठी आवश्यक असलेल्या अटी काय आहेत हे लिहून पाहण्याचा प्रयत्न का करत नाही? या यादीत पाणी, ऑक्सिजन आणि पोषकद्रव्ये ही अत्यावश्यक घटक असू शकतात. वनस्पती पेशी पाण्याने आकार वाढवतात जे पेशी विस्तारासाठी आवश्यक असते. पेशींची तुर्गिडिटी वृद्धीसाठी मदत करते. त्यामुळे वनस्पती वृद्धी आणि पुढील विकास वनस्पतीच्या पाण्याच्या स्थितीशी जवळून संबंधित असते. पाणी वृद्धीसाठी आवश्यक असलेल्या एन्झाइमॅटिक क्रियांसाठी माध्यम देखील देतो. ऑक्सिजन वृद्धी क्रियांसाठी आवश्यक असलेली चयापचय ऊर्जा मुक्त करण्यास मदत करते. पोषकद्रव्ये (मॅक्रो आणि मायक्रो आवश्यक घटक) वनस्पतींना प्रोटोप्लाझ्म तयार करण्यासाठी आणि ऊर्जेचा स्रोत म्हणून आवश्यक असतात.

याशिवाय, प्रत्येक वनस्पती जीवाला त्याच्या वृद्धीसाठी अनुकूल तापमान श्रेणी असते. या श्रेणीपासून कोणताही विचलन त्याच्या टिकवण्यासाठी हानिकारक ठरू शकतो. प्रकाश आणि गुरुत्वाकर्षण यांसारख्या पर्यावरणीय संकेतांमुळे वृद्धीच्या काही टप्प्यांवर परिणाम होतो.

15.2 विभेदन, डी-विभेदन आणि री-विभेदन

रूट अपिकल आणि शूट-अपिकल मेरिस्टेम्स आणि कॅम्बियम पासून उत्पन्न झालेल्या पेशी विभेदित आणि परिपक्व होऊन विशिष्ट कार्ये करतात. परिपक्व होण्याची ही क्रिया विभेदन म्हणून ओळखली जाते. विभेदन दरम्यान, पेशी त्यांच्या पेशी भिंती आणि प्रोटोप्लाझ्ममध्ये काही ते मोठे रचनात्मक बदल करतात. उदाहरणार्थ, ट्रॅकेअरी घटक तयार करण्यासाठी, पेशी त्यांचे प्रोटोप्लाझ्म गमावतात. ते अत्यंत मजबूत, लवचिक, लिग्नोसेल्युलोसिक द्वितीयक पेशी भिंती विकसित करतात, जेणेकरून अतिताणत अंतर्गत देखील पाणी दूरवर नेऊ शकतात. वनस्पतीत तुम्हाला आढळणाऱ्या विविध शारीरिक वैशिष्ट्यांचे ते करत असलेल्या कार्याशी संबंध जोडण्याचा प्रयत्न करा.

वनस्पती आणखी एक रोचक घटना दाखवतात. जिवंत विभेदित पेशी, ज्या आता विभाजनाची क्षमता गमावलेल्या आहेत, काही अटींखाली पुन्हा विभाजनाची क्षमता मिळवू शकतात. या घटनेला डी-विभेदन म्हणतात. उदाहरणार्थ, मेरिस्टेम्सची निर्मिती - इंटरफॅसिक्युलर कॅम्बियम आणि कॉर्क कॅम्बियम पूर्णपणे विभेदित पॅरेन्काइमा पेशींपासून होते. असे करताना, अशा मेरिस्टेम्स/ऊतकांना पुन्हा विभाजन करून अशा पेशी तयार करण्याची क्षमता असते ज्या पुन्हा विभाजनाची क्षमता गमावतात पण विशिष्ट कार्यासाठी परिपक्व होतात, म्हणजेच पुन्हा विभेदित होतात. लाकूडी द्विबीजपत्री वनस्पतीतील काही ऊतकांची यादी करा जी री-विभेदनाचे उत्पादन आहेत. ट्यूमर तुम्ही कसे वर्णन कराल? नियंत्रित प्रयोगशाळेच्या अटींखाली वनस्पती ऊतक संवर्धनादरम्यान विभाजित होण्यासाठी केलेल्या पॅरेन्काइमा पेशींना तुम्ही काय म्हणाल?

आठवा, अनुच्छेद 15.1.1 मध्ये, आपण वनस्पती वृद्धी उघडी आहे, म्हणजेच ती अनिश्चित किंवा निश्चित असू शकते, असे उल्लेख केले आहे. आता आपण असे म्हणू शकतो की वनस्पतीतील विभेदन देखील उघडे आहे, कारण एकाच मेरिस्टेमपासून उत्पन्न होणाऱ्या पेशी/ऊतकांची परिपक्वतेवर वेगवेगळी रचना असते. पेशी/ऊतकाची अंतिम परिपक्व रचना ती पेशी जिथे आहे तिच्या स्थानावर देखील अवलंबून असते. उदाहरणार्थ, रूट अपिकल मेरिस्टेमपासून दूर असलेल्या पेशी रूट-कॅप पेशी म्हणून विभेदित होतात, तर ज्या पेशी बाजूला ढकलल्या जातात त्या एपिडर्मिस म्हणून परिपक्व होतात. तुम्ही अजून काही उघड्या विभेदनाची उदाहरणे देऊ शकता का ज्यामध्ये पेशीचे स्थान आणि तिचे अवयवातील स्थान यांचा संबंध आहे?

15.3 विकास

विकास ही अशी संज्ञा आहे जी बियाच्या उगमापासून ते मृत्यूपर्यंत जीव जात असलेल्या सर्व बदलांचा समावेश करते. उच्च वनस्पतीच्या पेशीच्या विकासाच्या प्रक्रियांच्या श्रेणीची आरेखनात्मक मांडणी चित्र 15.8 मध्ये दिली आहे. ती ऊतक/अवयवांसाठी देखील लागू होते.

चित्र 15.8 वनस्पती पेशीतील विकास प्रक्रियेची श्रेणी

वनस्पती पर्यावरण किंवा आयुष्याच्या टप्प्यांना प्रतिसाद म्हणून वेगवेगळ्या प्रकारच्या रचना तयार करण्यासाठी वेगवेगळ्या मार्गांचे अनुसरण करतात. या क्षमतेला प्लास्टिसिटी म्हणतात, उदा. कापूस, कोथिंबीरी आणि लार्कस्परमध्ये हेटेरोफिली. अशा वनस्पतींमध्ये, तरुण वनस्पतीची पाने प्रौढ वनस्पतीच्या पानांपेक्षा वेगळ्या आकाराची असतात. दुसरीकडे, बटरकपमध्ये हवेत तयार होणाऱ्या पानांचे आणि पाण्यात तयार होणाऱ्या पानांच्या आकारातील फरक देखील पर्यावरणामुळे होणाऱ्या हेटेरोफिलस विकासाचे उदाहरण आहे (चित्र 15.9). ही हेटेरोफिलीची घटना प्लास्टिसिटीचे उदाहरण आहे.

चित्र 15.9 (a) लार्कस्पर आणि (b) बटरकपमधील हेटेरोफिली

त्यामुळे, वृद्धी, विभेदन आणि विकास हे वनस्पतीच्या आयुष्यातील अत्यंत जवळचे घटना आहेत. व्यापकपणे, विकास म्हणजे वृद्धी आणि विभेदन यांची बेरीज मानली जाते. वनस्पतीतील विकास (म्हणजेच वृद्धी आणि विभेदन दोन्ही) आंतरिक आणि बाह्य घटकांवर अवलंबून असते. आधीच्या प्रकारात अंतर्गत (जनुकीय) किंवा आंतरपेशीय घटक (वनस्पती वृद्धी नियंत्रकांसारखे रसायने) यांचा समावेश होतो तर नंतरच्या प्रकारात प्रकाश, तापमान, पाणी, ऑक्सिजन, पोषण इत्यादींचा समावेश होतो.

15.4 वनस्पती वृद्धी नियंत्रक

15.4.1 वैशिष्ट्ये

वनस्पती वृद्धी नियंत्रक (PGRs) हे विविध रासायनिक रचनेचे लहान, सोपे अणू असतात. ते इंडोल संयुगे (इंडोल-3-ॲसेटिक अम्ल, IAA); अडेनिन व्युत्पन्न (N 6-फर्फ्युरिलॅमिनो प्युरिन, कायनेटिन), कॅरोटिनॉइड्सचे व्युत्पन्न (ॲब्सिसिक अम्ल, ABA); टर्पीन्स (जिबरेलिक अम्ल, GA3) किंवा वायू (एथिलीन, C2H4) असू शकतात. वनस्पती वृद्धी नियंत्रकांना वनस्पती वृद्धी पदार्थ, वनस्पती संप्रेरक किंवा फायटोहोर्मोन्स असे देखील वर्णन केले जाते.

PGRsना त्यांच्या जिवंत वनस्पती शरीरातील कार्यांवर आधारित दोन गटांमध्ये विभागले जाऊ शकते. PGRsच्या एका गटात वृद्धी प्रोत्साहन क्रियांमध्ये सहभागी होतात, जसे की पेशी विभाजन, पेशी वाढ, नमुना तयार करणे, ट्रॉपिक वृद्धी, फुलणे, फळधारणा आणि बीज निर्मिती. यांना वनस्पती वृद्धी प्रोत्साहक देखील म्हणतात, उदा. ऑक्सिन्स, जिबरेलिन्स आणि सायटोकायनिन्स. दुसऱ्या गटातील PGRs जखमा आणि जैविक आणि अजैविक ताणांना वनस्पतीच्या प्रतिसादात महत्त्वाची भूमिका बजावतात. ते विविध वृद्धी अवरोधक क्रियांमध्ये देखील सहभागी होतात जसे की विश्रांती आणि अपकर्षण. या गटात PGR ॲब्सिसिक अम्ल येते. वायू PGR, एथिलेन, दोन्ही गटांमध्ये येऊ शकते, पण ती मुख्यतः वृद्धी क्रियांची अवरोधक आहे.

15.4.2 वनस्पती वृद्धी नियंत्रकांचा शोध

रोचक बाब म्हणजे, पाच प्रमुख PGR गटांचा शोध प्रत्येकी अपघाताने झाला आहे. हे सर्व चार्ल्स डार्विन आणि त्यांचे पुत्र फ्रान्सिस डार्विन यांच्या निरीक्षणांपासून सुरू झाले जेव्हा त्यांनी पाहिले की कॅनरी ग्रासच्या कोलिओप्टाईल्स एकांतिक प्रकाशाला प्रतिसाद देत प्रकाश स्रोताकडे वाढतात (फोटोट्रॉपिझम). प्रयोगांच्या श्रेणीनंतर, असा निष्कर्ष काढला गेला की कोलिओप्टाईलची टीप ही प्रसारणक्षम प्रभावाचे स्थान आहे जे संपूर्ण कोलिओप्टाईलचे वाकण्यास कारणीभूत ठरते (चित्र 15.10). F.W. Went यांनी ओटस रोपांच्या कोलिओप्टाईल टिप्सपासून ऑक्सिन वेगळे केले.

चित्र 15.10 कोलिओप्टाईलची टीप ऑक्सिनचा स्रोत आहे हे दाखवण्यासाठी वापरलेला प्रयोग. बाणांनी प्रकाशाची दिशा दाखवली आहे

भात रोपांच्या ‘बकाना’ (मूर्ख रोप) रोगाला बुरशीजन्य रोगजनक Gibberella fujikuroi कारणीभूत ठरते. E. Kurosawa (1926) यांनी भात रोपांना बुरशीच्या निर्जंतुक फिल्ट्रेट्सने उपचार केल्यास रोगाची लक्षणे दिसून येतात हे अहवाल दिले. नंतर या सक्रिय पदार्थांना जिबरेलिक अम्ल म्हणून ओळखले गेले.

F. Skoog आणि त्यांचे सहकारी निरीक्षण करतात की टोबॅको खोडांच्या इंटर्नोडल सेगमेंट्समधून कॅलस (विभेदन न झालेल्या पेशींचा समूह) फक्त तेव्हाच वाढतो जर, ऑक्सिन्स व्यतिरिक्त पोषक माध्यम व्हॅस्क्युलर ऊतकांचे अर्क, यीस्ट अर्क, नारळाचे दूध किंवा DNA पैकी एकाने भरलेले असते. Miller et al. (1955), नंतर सक्रिय पदार्थाचे विभेदन आणि स्फटिकीकरण केले ज्याला त्यांनी कायनेटिन असे नाव दिले.

1960 च्या मध्यात, तीन स्वतंत्र संशोधनांमध्ये तीन वेगवेगळ्या प्रकारच्या अवरोधकांचे शुद्धीकरण आणि रासायनिक वर्णन अहवाल दिले गेले: अवरोधक-B, अपकर्षण II आणि डोर्मिन. नंतर तिन्ही रासायनिकदृष्ट्या समान असल्याचे सिद्ध झाले. त्याला ॲब्सिसिक अम्ल (ABA) असे नाव दिले गेले. H.H. Cousins (1910) यांनी पिकलेल्या संत्र्यांमधून एक वाष्पशील पदार्थ सोडला जातो जो साठवलेल्या अपिकलेल्या केळ्यांचे पिकवणे वेगावते हे सिद्ध केले. नंतर या वाष्पशील पदार्थाला एथिलेन, एक वायू PGR, म्हणून ओळखले गेले. चला पुढील विभागात या पाच प्रकारच्या PGRsचे काही शारीरिक परिणाम अभ्यासूया.

15.4.3 वनस्पती वृद्धी नियंत्रकांचे शारीरिक परिणाम

15.4.3.1 ऑक्सिन्स

ऑक्सिन्स (ग्रीक ‘auxein’: वाढणे) प्रथम मानवी मूत्रातून वेगळे केले गेले. ‘ऑक्सिन’ ही संज्ञा इंडोल-3-ॲसेटिक अम्ल (IAA) आणि काही विशिष्ट वृद्धी नियंत्रण गुणधर्म असलेल्या इतर नैसर्गिक आणि संश्लेषित संयुगांना लागू होते. ते सामान्यतः खोड आणि मुळांच्या वाढणाऱ्या टोकांकडून तयार होतात, जिथून ते त्यांच्या क्रियेच्या भागात स्थलांतरित होतात. IAA आणि इंडोल ब्युटिरिक अम्ल (IBA) यांसारखे ऑक्सिन्स वनस्पतींमधून वेगळे केले गेले आहेत. NAA (नॅफ्थॅलीन ॲसेटिक अम्ल) आणि 2, 4-D (2, 4-डायक्लोरोफिनॉक्सीॲसेटिक) हे संश्लेषित ऑक्सिन्स आहेत. सर्व ऑक्सिन्स शेती आणि बागकामात मोठ्या प्रमाणात वापरले जातात.

ते खोड कटिंग्जमध्ये मुळे सुरू करण्यास मदत करतात, जे वनस्पती प्रसारासाठी मोठ्या प्रमाणात वापरले जाते. ऑक्सिन्स फुलण्यास प्रोत्साहन देतात उदा. अननसमध्ये. ते प्रारंभिक टप्प्यात फळ आणि पान झडण्यापासून रोखतात पण जुन्या परिपक्व पानांचे आणि फळांचे अपकर्षण प्रोत्साहित करतात.

बहुतेक उच्च वनस्पतींमध्ये, वाढणारी अपिकल बड लॅटरल (अॅक्सिलरी) बड्सची वाढ अवरोधित करते, याला अपिकल डोमिनन्स म्हणतात. शूट टिप्स काढल्याने (डेपिटेशन) सामान्यतः लॅटरल बड्सची वाढ होते (चित्र 15.11). हे चहाच्या मळ्यांमध्ये, हेज तयार करण्यात मोठ्या प्रमाणात वापरले जाते. तुम्ही का स्पष्ट करू शकता?

चित्र 15.11 वनस्पतीतील अपिकल डोमिनन्स: (a) अपिकल बड असलेली वनस्पती (b) अपिकल बड काढलेली वनस्पती डेपिटेशननंतर लॅटरल बड्स फांद्यांमध्ये वाढतात हे लक्षात घ्या.

ऑक्सिन्स पार्थेनोकार्पी देखील प्रेरित करतात, उदा. टोमॅटोमध्ये. ते मोठ्या प्रमाणात हर्बिसाइड्स म्हणून वापरले जातात. 2, 4-D, जे मोठ्या प्रमाणात द्विबीजपत्री तणांना मारण्यासाठी वापरले जाते, परिपक्व एकबीजपत्री वनस्पतींना परिणाम करत नाही. बागकाम करणाऱ्यांनी तणमुक्त लॉन तयार करण्यासाठी याचा वापर करतात. ऑक्सिन कायलम विभेदन देखील नियंत्रित करते आणि पेशी विभाजनात मदत करते.

15.4.3.2 जिबरेलिन्स

जिबरेलिन्स हे आणखी एक प्रोत्साहक PGR आहेत. विविध वेगवेगळ्या जीवांमधून 100 पेक्षा जास्त जिबरेलिन्सचे अहवाल आहेत जसे की बुरशी आणि उच्च वनस्पती. त्यांना GA 1, GA 2, GA 3 आणि यापुढे संबोधले जाते.

मात्र, जिबरेलिक अम्ल (GA3) हे शोधलेल्या पहिल्या जिबरेलिन्सपैकी एक होते आणि सर्वाधिक अभ्यासलेले रूप आहे. सर्व GAs आम्लीय असतात. ते वनस्पतींमध्ये विस्तृत शारीरिक प्रतिसाद निर्माण करतात. त्यांची अक्षाची लांबी वाढवण्याची क्षमता द्राक्षांच्या खोडांची लांबी वाढवण्यासाठी वापरली जाते. जिबरेलिन्स, सफरचंदासारख्या फळांना लांब करतात आणि त्याचा आकार सुधारतात. ते वृद्धत्व देखील उशीरा करतात. त्यामुळे फळे झाडावर अधिक काळ ठेवता येतात जेणेकरून बाजार कालावधी वाढवता येतो. GA3 ब्रूइंग उद्योगात माल्टिंग प्रक्रिया वेगावण्यासाठी वापरले जाते.

ऊस त्यांच्या खोडांमध्ये साखर म्हणून कार्बोहायड्रेट साठवतो. ऊस पिकावर जिबरेलिन्स फवाऱ्याने मारल्याने खोडाची लांबी वाढते, त्यामुळे उत्पादन प्रति एकर 20 टनांनी वाढते. ज्युवेनाईल कोनिफर्सवर GAs फवाऱ्याने परिपक्वता कालावधी वेगावतो, त्यामुळे लवकर बीज उत्पादन होते. जिबरेलिन्स बीट, कोबी आणि रोसेट सवय असलेल्या अनेक वनस्पतींमध्ये बोल्टिंग (फुलण्यापूर्वी इंटर्नोड वाढ) प्रोत्साहित करतात.

15.4.3.3 सायटोकायनिन्स

सायटोकायनिन्सचा सायटोकायनेसिसवर विशिष्ट परिणाम आहे, आणि ते कायनेटिन (एडेनिनचे सुधारित रूप, एक प्युरिन) म्हणून ऑटोक्लेव्ह केलेल्या हेरिंग स्पर्म DNA मधून शोधले गेले. कायनेटिन वनस्पतींमध्ये नैसर्गिकरित्या आढळत नाही. सायटोकायनिन-सारख्या क्रियांसह नैसर्गिक पदार्थ शोधण्यासाठी मक्याच्या कर्नेल्स आणि नारळाच्या दुधातून झीॲटिन वेगळे केले गेले. झीॲटिनच्या शोधानंतर, अनेक नैसर्गिक सायटोकायनिन्स आणि काही संश्लेषित संयुगे ज्यामध्ये पेशी विभाजन प्रोत्साहित करणारी क्रिया आहे, त्यांचे वर्णन केले गेले आहे. नैसर्गिक सायटोकायनिन्स जिथे झपाट्याने पेशी विभाजन होते तिथे तयार होतात, उदा. मुळांचे टोक, विकसित होणारे शूट बड्स, तरुण फळे इ. ते नवीन पाने, पानांमध्ये क्लोरोप्लास्ट्स, लॅटरल शूट वृद्धी आणि अ‍ॅडव्हेंटिशियस शूट निर्मिती तयार करण्यास मदत करतात. सायटोकायनिन्स अपिकल डोमिनन्सवर मात करतात. ते पोषकद्रव्यांचे स्थलांतर प्रोत्साहित करतात जे पानांच्या वृद्धत्व उशीरा करण्यास मदत करते.

15.4.3.4 एथिलेन

एथिलेन हे सोपे वायू PGR आहे. ते वृद्धत्व आणि फळे पिकवण्याच्या ऊतकांमधून मोठ्या प्रमाणात तयार होते. वनस्पतींवर एथिलेनचा प्रभाव म्हणजे रोपांची क्षैतिज वृद्धी, अक्षाचे सुजणे आणि डायकोट रोपांमध्ये अपिकल हुक निर्मिती. एथिलेन वनस्पती अवयवांचे विशेषतः पानांचे आणि फुलांचे वृद्धत्व आणि अपकर्षण प्रोत्साहित करते. एथिलेन फळे पिकवण्यात अत्यंत प्रभावी आहे. ते फळे पिकवताना श्वसन दर वाढवते. श्वसन दरातील ही वाढ श्वसन चढाव म्हणून ओळखली जाते.

एथिलेन बीज आणि बड विश्रांती तोडते, भुईमूग बियाण्यांमध्ये उगम सुरू करते, बटाट्याच्या कंदांना अंकुर फुटते. एथिलेन खोल पाण्यातील भात रोपांमध्ये झपाट्याने इंटर्नोड/पेटीओल वाढ प्रोत्साहित करते. ते पाने/शूटचे वरचे भाग पाण्यावर टिकवून ठेवण्यास मदत करते. एथिलेन मुळांची वृद्धी आणि मुळांचे केस तयार करण्यास देखील प्रोत्साहित करते, त्यामुळे वनस्पती त्यांचे शोषण पृष्ठभाग वाढवू शकतात.

एथिलेन अननसमध्ये फुलणे सुरू करण्यासाठी आणि फळधारणा समक्रमित करण्यासाठी वापरले जाते. ते आंब्यामध्ये देखील फुलणे प्रेरित करते. एथिलेन अनेक शारीरिक प्रक्रिया नियंत्रित करते, त्यामुळे ते शेतीमध्ये सर्वाधिक वापरले जाणारे PGR आहे. एथिलेनचा स्रोत म्हणून सर्वाधिक वापरले जाणारे संयुग एथिफॉन आहे. एथिफॉन पाण्याच्या द्रावणात सहज शोषले जाते आणि वनस्पतीत स्थलांतरित होते आणि हळूहळू एथिलेन सोडते. एथिफॉन टोमॅटो आणि सफरचंदामध्ये फळे पिकवण्यास वेगावते आणि फुलांमध्ये आणि फळांमध्ये अपकर्षण वेगावते (कापूस, चेरी, वॉलनटचे पातळ होणे). ते काकडीमध्ये स्त्री फुले प्रोत्साहित करते त्यामुळे उत्पादन वाढते.

15.4.3.5 ॲब्सिसिक अम्ल

आधी उल्लेख केल्याप्रमाणे, ॲब्सिसिक अम्ल (ABA) चा शोध अपकर्षण आणि विश्रांती नियंत्रित करण्यासाठी झाला. पण इतर PGRsप्रमाणे, त्याचे वनस्पती वृद्धी आणि विकासावर इतर विस्तृत परिणाम देखील आहेत. ते सामान्य वनस्पती वृद्धी अवरोधक आणि वनस्पती चयापचय अवरोधक म्हणून कार्य करते. ABA बीज उगम अवरोधित करते. ABA स्टोमॅटा बंद करण्यास प्रेरित करते आणि वनस्पतींची विविध प्रकारच्या ताणांना सहन करण्याची क्षमता वाढवते. त्यामुळे त्याला ताण संप्रेरक देखील म्हणतात. ABA बीज विकास, परिपक्वता आणि विश्रांतीमध्ये महत्त्वाची भूमिका बजावते. विश्रांती प्रेरित करून, ABA बियांना कोरडेपणा आणि वृद्धीसाठी अनुकूल नसलेले इतर घटक सहन करण्यास मदत करते. बहुतेक परिस्थितीत, ABA GAs चा प्रतिकारक म्हणून कार्य करते.

आपण असे सारांशित करू शकतो की वनस्पतीच्या वृद्धी, विभेदन आणि विकासाच्या कोणत्याही आणि प्रत्येक टप्प्यासाठी, एक किंवा दुसरे PGR भूमिका बजावते. अशा भूमिका पूरक किंवा प्रतिकारक असू शकतात. त्या वैयक्तिक किंवा सहसंबंधित असू शकतात. वनस्पतीच्या आयुष्यात अनेक असे घटना आहेत जिथे एकापेक्षा जास्त PGR एकत्रितपणे त्या घटनेवर परिणाम करतात, उदा. बियाण्यांमध्ये/बड्समध्ये विश्रांती, अपकर्षण, वृद्धत्व, अपिकल डोमिनन्स इ.

लक्षात ठेवा, PGR ची भूमिका ही फक्त एक प्रकारची आंतरिक नियंत्रण आहे. जिनोमिक नियंत्रण आणि बाह्य घटकांसह, ते वनस्पती वृद्धी आणि विकासात महत्त्वाची भूमिका बजावतात. तापमान आणि प्रकाश यांसारखे अनेक बाह्य घटक, PGR द्वारे वनस्पती वृद्धी आणि विकास नियंत्रित करतात. अशा काही घटनांमध्ये: व्हर्नलायझेशन, फुलणे, विश्रांती, बीज उगम, वनस्पती हालचाल इ.

आपण प्रकाश आणि तापमान (हे दोन्ही बाह्य घटक) यांच्या फुलण्यास सुरुवात करण्याच्या भूमिकेवर थोडक्यात चर्चा करू.

सारांश

वृद्धी ही कोणत्याही जिवंत जीवातील सर्वात प्रकर्षाने दिसणारी घटना आहे. ती अपरिवर्तनीय वाढ आहे जी आकार, क्षेत्रफळ, लांबी, उंची, घनता, पेशी संख्या इत्यादी मापदंडांमध्ये व्यक्त होते. ती प्रकर्षाने वाढलेल्या प्रोटोप्लाझ्मिक साहित्याचा समावेश करते. वनस्पतींमध्ये, मेरिस्टेम्स वृद्धीचे स्थान असतात. रूट आणि शूट अपिकल मेरिस्टेम्स कधीकधी इंटरकॅलरी मेरिस्टेम्ससह, वनस्पती अक्षांच्या लांबी वृद्धीत योगदान देतात. उच्च वनस्पतींमध्ये वृद्धी अनिश्चित असते. रूट आणि शूट अपिकल मेरिस्टेम पेशींमध्ये पेशी विभाजनानंतर, वृद्धी अंकगणितीय किंवा ज्यामितीय असू शकते. वृद्धी संपूर्ण पेशी/ऊतक/अवयव/जीवाच्या आयुष्यात उच्च दराने टिकवली जात नाही आणि सामान्यतः टिकवली जात नाही. वृद्धीचे तीन प्रमुख टप्पे परिभाषित करता येतात - लॅग, लॉग आणि वृद्धत्व टप्पा. जेव्हा पेशी विभाजनाची क्षमता गमावते, तेव्हा ती विभेदनाकडे जाते. विभेदनामुळे अशा रचना विकसित होतात ज्या पेशींना अंतिमतः करायच्या असलेल्या कार्याशी जुळणाऱ्या असतात. पेशी, ऊतक आणि अवयवांसाठी विभेदनाचे सामान्य तत्त्व समान असतात. एक विभेदित पेशी डी-विभेदित होऊ शकते आणि नंतर री-विभेदित होऊ शकते. वनस्पतींमध्ये विभेदन उघडे असल्यामुळे, विकास देखील लवचिक असू शकतो, म्हणजेच विकास म्हणजे वृद्धी आणि विभेदन यांची बेरीज आहे. वनस्पती विकासात प्लास्टिसिटी दाखवते.

वनस्पती वृद्धी आणि विकास हे आंतरिक आणि बाह्य घटकांवर अवलंबून असते. आंतरपेशीय आंतरिक घटक म्हणजे रासायनिक पदार्थ, ज्याला वनस्पती वृद्धी नियंत्रक (PGR) म्हणतात. वनस्पतींमध्ये PGRs चे विविध गट आहेत, प्रामुख्याने पाच गटांपैकी: ऑक्सिन्स, जिबरेलिन्स, सायटोकायनिन्स, ॲब्सिसिक अम्ल आणि एथिलेन. हे PGRs वनस्पतीच्या विविध भागांमध्ये तयार होतात; ते विविध विभेदन आणि विकास घटनांना नियंत्रित करतात. कोणत्याही PGR चे वनस्पतींवर विविध शारीरिक परिणाम असतात. विविध PGRs देखील समान परिणाम दाखवतात. PGRs सहसंबंधित किंवा प्रतिकारक कार्य करू शकतात. वनस्पती वृद्धी आणि विकासावर प्रकाश, तापमान, पोषण, ऑक्सिजन स्थिती, गुरुत्वाकर्षण आणि अशा बाह्य घटकांचा देखील परिणाम होतो. काही वनस्पतींमध्ये फुलणे फक्त निश्चित फोटोपेरिओडला उघडले असता प्रेरित होते. फोटोपेरिओड गरजांच्या स्वरूपावर आधारित, वनस्पतींना लहान दिवसाच्या वनस्पती, लांब दिवसाच्या वनस्पती आणि दिवस-तटस्थ वनस्पती म्हणतात. काही वनस्पतींना नंतर आयुष्यात लवकर फुलण्यासाठी कमी तापमानाला उघडण्याची गरज असते. या उपचाराला व्हर्नलायझेशन म्हणतात.