अध्याय 12 खनिज पोषण

सर्व जीवित प्राण्यांच्या मूलभूत गरजा मूलतः समान असतात. त्यांना वाढीसाठी आणि विकासासाठी कार्बोहायड्रेट्स, प्रथिने आणि चरबी यांसारख्या मॅक्रोमॉलिक्यूल्स, तसेच पाणी आणि खनिजे आवश्यक असतात.

हा अध्याय मुख्यतः अकार्बनी वनस्पती पोषणावर लक्ष केंद्रित करतो, ज्यामध्ये तुम्ही वनस्पतींच्या वाढीसाठी आणि विकासासाठी आवश्यक असलेल्या घटकांची ओळख करण्याच्या पद्धती आणि अत्यावश्यकतेची निकष अभ्यासाल. तुम्ही अत्यावश्यक घटकांची भूमिका, त्यांची प्रमुख कमतरता लक्षणे आणि या अत्यावश्यक घटकांचे शोषणाचे साधन देखील अभ्यासाल. हा अध्याय तुम्हाला जैविक नायट्रोजन स्थिरीकरणाचे महत्त्व आणि साधन याचा थोडक्यात परिचय करून देतो.

12.1 वनस्पतींच्या खनिज गरजांचा अभ्यास करण्याच्या पद्धती#

1860 मध्ये, ज्युलियस वॉन सॅक्स या प्रसिद्ध जर्मन वनस्पतिशास्त्रज्ञाने प्रथमच दाखवून दिले की वनस्पतींना मातीच्या संपूर्ण अनुपस्थितीत एका निश्चित पोषक द्रावणात परिपक्व होण्यासाठी वाढवता येते. वनस्पतींना पोषक द्रावणात वाढवण्याची ही तंत्रज्ञान हायड्रोपोनिक्स म्हणून ओळखली जाते. तेव्हापासून, वनस्पतींसाठी आवश्यक असलेले खनिज पोषक घटक ठरवण्याच्या प्रयत्नांसाठी अनेक सुधारित पद्धतींचा वापर केला गेला आहे. या सर्व पद्धतींचा सार असा आहे की वनस्पतींना मातीरहित, निश्चित खनिज द्रावणात वाढवणे. या पद्धतींना शुद्ध पाणी आणि खनिज पोषक मीठ आवश्यक असते. तुम्ही सांगू शकता का की हे का इतके आवश्यक आहे?

वनस्पतींची मुळे पोषक द्रावणात बुडवून आणि एक घटक जोडला/बदलला/काढून टाकला किंवा विविध सान्द्रतेत दिला गेल्याच्या प्रयोगांच्या मालिकेनंतर, वनस्पती वाढीसाठी योग्य खनिज द्रावण मिळवली गेली. या पद्धतीने अत्यावश्यक घटक ओळखले गेले आणि त्यांची कमतरता लक्षणे शोधली गेली. हायड्रोपोनिक्सचा टोमॅटो, बियाणे नसलेला काकडी आणि लेट्यूस यांसारख्या भाज्यांच्या व्यावसायिक उत्पादनासाठी यशस्वीरित्या वापर केला गेला आहे. हे लक्षात ठेवले पाहिजे की पोषक द्रावण योग्य प्रकारे एरेट केली पाहिजेत जेणेकरून इष्ट वाढ मिळवता येईल. जर द्रावण योग्य प्रकारे एरेट केली नाही तर काय होईल? हायड्रोपोनिक तंत्रज्ञानाचे आकृतीबद्ध दृश्य आकृत्या 12.1 आणि 12.2 मध्ये दिले आहेत.

12.2 अत्यावश्यक खनिज घटक#

मातीमध्ये उपस्थित असलेले बहुतांश खनिज वनस्पतींच्या मुळांमार्फत प्रवेश करू शकतात. खरं तर, आतापर्यंत शोध लागलेल्या 105 घटकांपैकी 60 पेक्षा अधिक घटक विविध वनस्पतींमध्ये आढळतात. काही वनस्पती प्रजाती सेलेनियम संचित करतात, काही सोने, तर काही वनस्पती अणू चाचणी स्थळांजवळ वाढताना रेडिओधर्मी स्ट्रॉन्शियम शोषतात. अत्यल्प सान्द्रतेत (10-8 g/mL) देखील खनिज शोधता येणाऱ्या तंत्रज्ञानाचा वापर केला जातो. प्रश्न असा आहे की, वनस्पतीमध्ये उपस्थित असलेले सर्व विविध खनिज घटक, उदाहरणार्थ वरीलप्रमाणे सोने आणि सेलेनियम, खरोखरच वनस्पतींसाठी आवश्यक आहेत का? आपण कसे ठरवतो की वनस्पतींसाठी काय आवश्यक आहे आणि काय नाही?

12.2.1 अत्यावश्यकतेचे निकष#

एखाद्या घटकाच्या अत्यावश्यकतेचे निकख खालीलप्रमाणे दिले आहेत:

(a) हा घटक सामान्य वाढ आणि प्रजननासाठी अत्यावश्यक असावा. या घटकाच्या अनुपस्थितीत वनस्पती त्यांचे जीवनचक्र पूर्ण करत नाहीत किंवा बिया देत नाहीत.

(b) या घटकाची गरज विशिष्ट असावी आणि दुसऱ्या घटकाने बदलता येऊ नये. दुसऱ्या शब्दांत, कोणत्याही एका घटकाची कमतरता दुसऱ्या घटकाच्या पुरवठ्याने भरून येऊ शकत नाही.

(c) हा घटक वनस्पतीच्या चयापचयात थेट सहभागी असावा.

वरील निकषांवर आधारित फक्त काही घटक वनस्पती वाढीसाठी आणि चयापचयासाठी अत्यावश्यक असल्याचे आढळले. या घटकांना त्यांच्या प्रमाणातील गरजेनुसार दोन मोठ्या गटांमध्ये विभागले जाते:

(i) मॅक्रोन्यूट्रिएंट्स, आणि

(ii) मायक्रोन्यूट्रिएंट्स

मॅक्रोन्यूट्रिएंट्स सामान्यतः वनस्पतीच्या ऊतींमध्ये मोठ्या प्रमाणात (10 mmole Kg-1 कोरड्या द्रव्यापेक्षा जास्त) असतात. मॅक्रोन्यूट्रिएंट्समध्ये कार्बन, हायड्रोजन, ऑक्सिजन, नायट्रोजन, फॉस्फरस, सल्फर, पोटॅशियम, कॅल्शियम आणि मॅग्नेशियम यांचा समावेश होतो. यामधील कार्बन, हायड्रोजन आणि ऑक्सिजन मुख्यतः CO2 आणि H2O पासून मिळतात, तर इतर मातीपासून खनिज पोषण म्हणून शोषले जातात.

मायक्रोन्यूट्रिएंट्स किंवा ट्रेस एलिमेंट्स, खूपच कमी प्रमाणात (10 mmole Kg-1 कोरड्या द्रव्यापेक्षा कमी) आवश्यक असतात. यामध्ये आयर्न, मॅंगनीज, कॉपर, मोलिब्डेनम, झिंक, बोरॉन, क्लोरीन आणि निकेल यांचा समावेश होतो.

वरील 17 अत्यावश्यक घटकांव्यतिरिक्त, काही फायदेशीर घटक जसे सोडियम, सिलिकॉन, कोबाल्ट आणि सेलेनियम आहेत. उच्च वनस्पतींना यांची आवश्यकता असते.

अत्यावश्यक घटकांना त्यांच्या विविध कार्यांवर आधारित चार मोठ्या गटांमध्ये देखील विभागता येते. हे गट असे आहेत: (i) जैव अणूंचे घटक म्हणून अत्यावश्यक घटक आणि त्यामुळे पेशींचे रचनात्मक घटक (उदा., कार्बन, हायड्रोजन, ऑक्सिजन आणि नायट्रोजन).

(ii) वनस्पतींमधील ऊर्जेशी संबंधित रासायनिक संयुगांचे घटक म्हणून अत्यावश्यक घटक (उदा., क्लोरोफिलमधील मॅग्नेशियम आणि ATP मधील फॉस्फरस).

(iii) अत्यावश्यक घटक जे एन्झाइम्सना सक्रिय किंवा निष्क्रिय करतात, उदाहरणार्थ Mg2+ हे दोन्ही ribulose bisphosphate carboxylase-oxygenase आणि phosphoenol pyruvate carboxylase या दोन्ही फोटोसिंथेटिक कार्बन स्थिरीकरणातील महत्त्वाच्या एन्झाइम्ससाठी सक्रिय करणारा आहे; Zn2+ हे alcohol dehydrogenase चा सक्रिय करणारा आहे आणि Mo हे नायट्रोजन चयापचयादरम्यान nitrogenase चा सक्रिय करणारा आहे. तुम्ही आणखी काही घटकांची नावे सांगू शकता का जे या गटात येतात? यासाठी, तुम्ही आधी अभ्यास केलेल्या काही जैवरासायनिक मार्गांची आठवण करावी लागेल.

(iv) काही अत्यावश्यक घटक पेशीच्या ओस्मोटिक क्षमतेत बदल करू शकतात. पोटॅशियम हे स्टोमॅटाच्या उघडण्या आणि बंद होण्यात महत्त्वाची भूमिका बजावते. तुम्हाला पेशीच्या पाणी क्षमतेचे निर्धारण करण्यात खनिजांचे विद्राव्य म्हणून असलेले कारण आठवत असेल.

12.2.2 मॅक्रो- आणि मायक्रो-न्यूट्रिएंट्सची भूमिका#

अत्यावश्यक घटक अनेक कार्ये करतात. ते वनस्पती पेशींमधील विविध चयापचय प्रक्रियांमध्ये सहभाग घेतात जसे की पेशी झिल्लीची पारगम्यता, पेशी रसाच्या ओस्मोटिक सान्द्रणाचे रखरखाव, इलेक्ट्रॉन-वाहतूक प्रणाली, बफरिंग क्रिया, एन्झाइमॅटिक क्रियाकलाप आणि मॅक्रोमॉलिक्यूल्स आणि को-एन्झाइम्सचे प्रमुख घटक म्हणून कार्य करतात.

अत्यावश्यक पोषक घटकांच्या विविध रूपांची आणि कार्यांची माहिती खाली दिली आहे.

नायट्रोजन: हे वनस्पतींना सर्वाधिक प्रमाणात आवश्यक असलेले अत्यावश्यक पोषक घटक आहे. हे मुख्यतः NO3- रूपात शोषले जाते, काही NO2- किंवा NH4+ रूपात देखील शोषले जाते. नायट्रोजन वनस्पतीच्या सर्व भागांना आवश्यक असते, विशेषतः मेरिस्टेमॅटिक ऊती आणि चयापचयात सक्रिय असलेल्या पेशींना. नायट्रोजन प्रथिने, न्यूक्लेइक ऍसिड, जीवनसत्त्वे आणि हॉर्मोन्स यांचे प्रमुख घटक आहे.

फॉस्फरस: वनस्पती मातीपासून फॉस्फेट आयनांच्या रूपात (H2PO4- किंवा HPO42-) फॉस्फरस शोषतात. फॉस्फरस पेशी झिल्ली, काही प्रथिने, सर्व न्यूक्लेइक ऍसिड आणि न्यूक्लिओटाइड्स यांचे घटक आहे आणि सर्व phosphorylation प्रतिक्रियांसाठी आवश्यक आहे.

पोटॅशियम: हे पोट्शियम आयन (K+) रूपात शोषले जाते. वनस्पतींमध्ये हे मेरिस्टेमॅटिक ऊती, कळ्या, पाने आणि मुळांच्या टोकांमध्ये मोठ्या प्रमाणात आवश्यक असते. पोटॅशियम पेशींमध्ये अनायन-कॅटायन साम्य राखण्यास मदत करते आणि प्रथिन संश्लेषण, स्टोमॅटाचे उघडणे आणि बंद होणे, एन्झाइम्सचे सक्रियण आणि पेशींच्या तुगलतेपणाचे रखरखाव यामध्ये सहभागी होते.

कॅल्शियम: वनस्पती मातीपासून कॅल्शियम आयन (Ca2+) रूपात कॅल्शियम शोषते. कॅल्शियम मेरिस्टेमॅटिक आणि विभेदन करणाऱ्या ऊतींना आवश्यक असते. पेशी विभाजनादरम्यान ते पेशीभिंतीच्या संश्लेषणात वापरले जाते, विशेषतः मिडल लॅमेलामध्ये कॅल्शियम पेक्टेट म्हणून. ते मायटोटिक स्पिंडलच्या निर्मितीदरम्यान देखील आवश्यक असते. ते जुन्या पानांमध्ये संचित होते. ते पेशी झिल्लीच्या सामान्य कार्यात सहभागी होते. ते काही एन्झाइम्सना सक्रिय करते आणि चयापचयातील क्रियाकलाप नियंत्रित करण्यात महत्त्वाची भूमिका बजावते.

मॅग्नेशियम: वनस्पती हे द्विसंयुक्त Mg2+ रूपात मॅग्नेशियम शोषते. ते श्वसन, प्रकाशसंश्लेषण आणि DNA आणि RNA संश्लेषणातील एन्झाइम्सना सक्रिय करते. मॅग्नेशियम क्लोरोफिलच्या रिंग रचनेचे घटक आहे आणि रायबोसोम रचना राखण्यास मदत करते.

सल्फर: वनस्पती सल्फेट (SO42-) रूपात सल्फर मिळवतात. सल्फर दोन अमिनो ऍसिड्स - सिस्टीन आणि मेथायोनीन मध्ये उपस्थित असते आणि अनेक कोएन्झाइम्स, जीवनसत्त्वे (थायमिन, बायोटिन, कोएन्झाइम A) आणि फेरेडॉक्सिन यांचे प्रमुख घटक आहे.

आयर्न: वनस्पती फेरिक आयन (Fe3+) रूपात आयर्न मिळवतात. इतर मायक्रोन्यूट्रिएंट्सच्या तुलनेत याची आवश्यकता जास्त असते. ते इलेक्ट्रॉन हस्तांतरणात सहभागी होणाऱ्या प्रथिनांचे महत्त्वाचे घटक आहे जसे की फेरेडॉक्सिन आणि सायटोक्रोम्स. इलेक्ट्रॉन हस्तांतरणादरम्यान ते Fe2+ पासून Fe3+ पर्यंत उलटपणे ऑक्सिडाइज होते. ते कॅटॅलेज एन्झाइमला सक्रिय करते आणि क्लोरोफिल निर्मितीसाठी अत्यावश्यक आहे.

मॅंगनीज: ते मॅंगनस आयन (Mn2+) रूपात शोषले जाते. ते प्रकाशसंश्लेषण, श्वसन आणि नायट्रोजन चयापचयात सहभागी होणाऱ्या अनेक एन्झाइम्सना सक्रिय करते. मॅंगनीजची सर्वात स्पष्ट व्याख्यात कार्य म्हणजे प्रकाशसंश्लेषणादरम्यान ऑक्सिजन मुक्त करण्यासाठी पाण्याचे विभाजन करणे.

झिंक: वनस्पती Zn2+ आयन रूपात झिंक मिळवतात. ते विविध एन्झाइम्सना सक्रिय करते, विशेषतः कार्बोक्सिलेसेस. ऑक्सिनच्या संश्लेषणासाठी देखील याची आवश्यकता असते.

कॉपर: ते क्युप्रिक आयन (Cu2+) रूपात शोषले जाते. वनस्पतींमधील एकूण चयापचयासाठी ते अत्यावश्यक आहे. आयर्नप्रमाणे, ते रेडॉक्स प्रतिक्रियांमध्ये सहभागी होणाऱ्या काही एन्झाइम्सशी संबंधित असते आणि Cu+ पासून Cu2+ पर्यंत उलटपणे ऑक्सिडाइज होते.

बोरॉन: ते BO33- किंवा B4O72- रूपात शोषले जाते. बोरॉन Ca चे शोषण आणि उपयोग, झिल्ली कार्य, पराग अंकुरण, पेशी वाढ, पेशी विभेदन आणि कार्बोहायड्रेटचे स्थानांतरण यासाठी आवश्यक असते.

मोलिब्डेनम: वनस्पती मोलिब्डेट आयन (MoO42+) रूपात ते मिळवतात. ते अनेक एन्झाइम्सचे घटक आहे, ज्यामध्ये नायट्रोजन स्थिरीकरण आणि नायट्रोजन चयापचयात सहभागी होणारे नायट्रेट रिडक्टेज देखील आहे.

क्लोरीन: ते क्लोराईड अनायन (Cl-) रूपात शोषले जाते. Na+ आणि K+ सोबत, ते विद्राव्य सान्द्रण आणि पेशींमधील अनायन-कॅटायन साम्य निर्धारित करण्यात मदत करते. ते प्रकाशसंश्लेषणातील पाण्याचे विभाजन प्रतिक्रियेसाठी अत्यावश्यक आहे, जी प्रतिक्रिया ऑक्सिजन निर्मितीला कारणीभूत ठरते.

12.2.3 अत्यावश्यक घटकांची कमतरता लक्षणे#

जेव्हा एखाद्या अत्यावश्यक घटकाचा पुरवठा मर्यादित होतो, तेव्हा वनस्पती वाढ मंदावते. अत्यावश्यक घटकाची ती सान्द्रता ज्याखाली वनस्पती वाढ मंदावते तिला critical concentration म्हणतात. जेव्हा घटक critical concentration पेक्षा कमी असतो तेव्हा तो कमी असल्याचे म्हणतात. प्रत्येक घटकाची वनस्पतींमध्ये एक किंवा अधिक विशिष्ट रचनात्मक किंवा कार्यात्मक भूमिका असते, त्यामुळे कोणत्याही विशिष्ट घटकाच्या अनुपस्थितीत वनस्पतींमध्ये काही विशिष्ट आकृतिजन्य बदल दिसून येतात. या आकृतिजन्य बदलांना कमतरता लक्षणे म्हणतात. कमतरता लक्षणे घटकानुसार बदलतात आणि जेव्हा कमी असलेले खनिज पोषक वनस्पतीला दिले जाते तेव्हा ती लक्षणे दूर होतात. मात्र, जर ही कमतरता कायम राहिली तर ती वनस्पतीच्या मृत्यूला कारणीभूत ठरू शकते. वनस्पतीच्या कोणत्या भागात कमतरता लक्षणे दिसून येतात हे घटकाच्या वनस्पतीत हालचालीवर अवलंबून असते. जे घटक वनस्पतींमध्ये सक्रियपणे हालचाल करतात आणि तरुण विकसित होणाऱ्या ऊतींमध्ये पाठवले जातात, त्यांची कमतरता लक्षणे प्रथम जुन्या ऊतींमध्ये दिसून येतात. उदाहरणार्थ, नायट्रोजन, पोटॅशियम आणि मॅग्नेशियमची कमतरता लक्षणे प्रथम जुन्या पानांमध्ये दिसून येतात. जुन्या पानांमध्ये, या घटकांना समाविष्ट करणाऱ्या जैव अणूंचे विघटन होते, जे या घटकांना तरुण पानांमध्ये हालवण्यासाठी उपलब्ध करतात.

जेव्हा घटक तुलनेने स्थिर असतात आणि परिपक्व अवयवांमधून हालवले जात नाहीत तेव्हा कमतरता लक्षणे प्रथम तरुण ऊतींमध्ये दिसून येतात, उदाहरणार्थ, सल्फर आणि कॅल्शियम हे पेशीच्या रचनात्मक घटकांचा भाग असल्यामुळे ते सहज मुक्त होत नाहीत. वनस्पतींच्या खनिज पोषणाचा हा पैलू शेती आणि बागकामासाठी अत्यंत महत्त्वाचा आहे.

वनस्पतींमध्ये दिसून येणाऱ्या कमतरता लक्षणांमध्ये क्लोरोसिस, नेक्रोसिस, वनस्पती वाढीची मंदता, पानांच्या आणि कळ्यांच्या अकाली गळणे, आणि पेशी विभाजनावर निर्बंध यांचा समावेश होतो. क्लोरोसिस म्हणजे क्लोरोफिलचा नाश होऊन पाने पिवळी पडणे. ही लक्षणे N, K, Mg, S, Fe, Mn, Zn आणि Mo यांच्या कमतरतेमुळे होतात. त्याचप्रमाणे, नेक्रोसिस किंवा ऊतीचा मृत्यू, विशेषतः पानांच्या ऊतीचा, Ca, Mg, Cu, K यांच्या कमतरतेमुळे होतो. N, K, S, Mo यांची कमतरता किंवा कमी पातळी पेशी विभाजनावर निर्बंध घालते. N, S, Mo यांसारखे काही घटक कमी सान्द्रतेमुळे फुलण्यास उशीर करतात.

वरीलपासून तुम्ही पाहू शकता की कोणत्याही घटकाची कमतरता अनेक लक्षणांना कारणीभूत ठरू शकते आणि एकच लक्षणे अनेक वेगवेगळ्या घटकांच्या कमतरतेमुळे होऊ शकतात. त्यामुळे कमी असलेला घटक ओळखण्यासाठी, वनस्पतीच्या सर्व विविध भागांमध्ये विकसित झालेली सर्व लक्षणे अभ्यासावी लागतात आणि उपलब्ध मानक तक्त्यांशी तुलना करावी लागते. आपल्याला हे देखील लक्षात ठेवावे लागते की वेगवेगळ्या वनस्पती एकाच घटकाच्या कमतरतेला वेगळ्या प्रकारे प्रतिसाद देतात.

12.2.4 मायक्रोन्यूट्रिएंट्सची विषारता#

मायक्रोन्यूट्रिएंट्सची गरज नेहमीच कमी प्रमाणात असते, त्यांची थोडी घट कमतरता लक्षणांना कारणीभूत ठरते आणि थोडी वाढ विषारता निर्माण करते. दुसऱ्या शब्दांत, घटकांची इष्ट सान्द्रता असलेली एक अरुंद श्रेणी असते. कोणत्याही खनिज आयन सान्द्रतेमुळे जर ऊतीचे कोरडे वजन सुमारे 10 टक्क्यांनी कमी होते तर ते विषारक मानले जाते. अशी critical सान्द्रता विविध मायक्रोन्यूट्रिएंट्समध्ये मोठ्या प्रमाणात बदलते. विषारता लक्षणे ओळखणे कठीण असते. कोणत्याही घटकाची विषारता पातळी वेगवेगळ्या वनस्पतींसाठी वेगळी असते. अनेक वेळा, कोणत्याही घटकाची अतिरिक्तता दुसऱ्या घटकाचे शोषण रोखू शकते. उदाहरणार्थ, मॅंगनीज विषारतेचे प्रमुख लक्षण म्हणजे क्लोरोटिक शिरांनी वेढलेल्या तपकिरी डागांची उपस्थिती. हे लक्षात ठेवणे महत्त्वाचे आहे की मॅंगनीज आयर्न आणि मॅग्नेशियमसोबत शोषणासाठी स्पर्धा करते आणि एन्झाइम्ससोबत बांधण्यासाठी मॅग्नेशियमसोबत स्पर्धा करते. मॅंगनीज शूट अ‍ॅपेक्समध्ये कॅल्शियमचे स्थानांतरण देखील रोखते. त्यामुळे, मॅंगनीजची अतिरिक्तता प्रत्यक्षात आयर्न, मॅग्नेशियम आणि कॅल्शियमच्या कमतरता लक्षणांना कारणीभूत ठरू शकते. त्यामुळे, मॅंगनीज विषारतेची लक्षणे दिसत असली तरी प्रत्यक्षात ती आयर्न, मॅग्नेशियम आणि कॅल्शियमची कमतरता लक्षणे असू शकतात. हे ज्ञान शेतकऱ्यासाठी? मालीसाठी? किंवा तुमच्या स्वयंपाकघरातील बागेसाठी उपयुक्त ठरू शकते का?

12.3 घटकांचे शोषणाचे साधन#

वनस्पतींद्वारे घटकांचे शोषणाचे साधन यावर झालेले बहुतांश अभ्यास विलग पेशी, ऊती किंवा अवयवांवर केले गेले आहेत. या अभ्यासांमधून असे आढळले की शोषणाची प्रक्रिया दोन प्रमुख टप्प्यांमध्ये विभागता येते. पहिल्या टप्प्यात, आयनांची प्रारंभिक झपाट्याने ‘फ्री स्पेस’ किंवा ‘आउटर स्पेस’ मध्ये - अपोप्लास्टमध्ये - निष्क्रिय शोषण होते. दुसऱ्या टप्प्यात, आयनांचे संथपणे ‘इनर स्पेस’ मध्ये - सिम्प्लास्टमध्ये - शोषण होते. अपोप्लास्टमध्ये आयनांचे निष्क्रिय हालचाल सामान्यतः आयन-चॅनेल्समधून होते, जे ट्रान्स-मेंब्रेन प्रथिने असतात जे निवडक छिद्रांसारखे कार्य करतात. दुसऱ्या बाजूला, सिम्प्लास्टमध्ये आयनांचे प्रवेश किंवा बाहेर पडणे चयापचय ऊर्जेचा खर्च करून होते, जे एक सक्रिय प्रक्रिया आहे. आयनांच्या हालचालीला सामान्यतः फ्लक्स म्हणतात; पेशींमध्ये प्रवेश करणे म्हणजे इनफ्लक्स आणि बाहेर जाणे म्हणजे एफ्लक्स. वनस्पतींमधील खनिज पोषक घटकांचे शोषण आणि स्थानांतरण या पैलूंवर तुम्ही अध्याय 11 मध्ये वाचले आहे.

12.4 विद्राव्यांचे स्थानांतरण#

खनिज मीठ पाण्याच्या चढत्या प्रवाहासोबत जायलममधून स्थानांतरित होते, जे वनस्पतीत ट्रान्सपिरेशन पुलद्वारे वर खेचले जाते. जायलम रसाच्या विश्लेषणामध्ये खनिज मीठ उपस्थित असल्याचे दिसते. खनिज घटकांच्या रेडिओआयसोटोप्सचा वापर करून देखील ते जायलममधून वाहतात हे सिद्ध होते. जायलममधील पाण्याच्या हालचालीवर तुम्ही अध्याय 11 मध्ये आधीच चर्चा केली आहे.

12.5 अत्यावश्यक घटकांचे साठा म्हणून माती#

वनस्पतींच्या वाढीसाठी आणि विकासासाठी आवश्यक असलेल्या बहुतांश पोषक घटक मुळांना उपलब्ध होतात कारण खडकांचे वातावरणात विघटन आणि खंडित होणे. या प्रक्रिया मातीला विद्राव्य आयन आणि अकार्बनी मीठ समृद्ध करतात. कारण ते खडक खनिजांपासून उद्भवतात, त्यामुळे वनस्पती पोषणात त्यांची भूमिका खनिज पोषण म्हणून ओळखली जाते. मातीमध्ये विविध प्रकारच्या पदार्थांची विस्तृत श्रेणी असते. माती फक्त खनिज पुरवतेच नाही तर नायट्रोजन स्थिरीकरण करणाऱ्या जीवाणू, इतर सूक्ष्मजीव, पाणी धरते, मुळांना हवा पुरवते आणि वनस्पती स्थिर करण्यासाठी मॅट्रिक्स म्हणून कार्य करते. कारण अत्यावश्यक खनिजांची कमतरता पिकांच्या उत्पादनावर परिणाम करते, त्यामुळे त्यांना खतांमधून पुरवण्याची गरज असते. मॅक्रो-न्यूट्रिएंट्स (N, P, K, S, इत्यादी) आणि मायक्रो-न्यूट्रिएंट्स (Cu, Zn, Fe, Mn, इत्यादी) दोन्ही खतांचे घटक असतात आणि गरजेनुसार लावले जातात.

12.6 नायट्रोजन चयापचय#

12.6.1 नायट्रोजन चक्र#

कार्बन, हायड्रोजन आणि ऑक्सिजन व्यतिरिक्त, नायट्रोजन हे जीवित प्राण्यांमध्ये सर्वाधिक प्रचलित असलेले घटक आहे. नायट्रोजन हे अमिनो ऍसिड्स, प्रथिने, हॉर्मोन्स, क्लोरोफिल्स आणि अनेक जीवनसत्त्वांचे घटक आहे. वनस्पती मातीमध्ये उपलब्ध मर्यादित नायट्रोजनसाठी सूक्ष्मजीवांसोबत स्पर्धा करतात. त्यामुळे नायट्रोजन हे नैसर्गिक आणि कृषी पारिस्थितिक तंत्रासाठी मर्यादित पोषक आहे.

नायट्रोजन दोन नायट्रोजन अणूंनी एकत्र जोडलेले असते जे एक अत्यंत मजबूट ट्रिपल कोव्हेलंट बाँड (N≡N) असते. नायट्रोजन (N2) ला अमोनियामध्ये रूपांतरित करण्याची प्रक्रिया नायट्रोजन-स्थिरीकरण म्हणून ओळखली जाते. नैसर्गिकरित्या, लायटनिंग आणि अल्ट्राव्हायोलेट रेडिएशन नायट्रोजनला नायट्रोजन ऑक्साइड्समध्ये (NO, NO2, N2O) रूपांतरित करण्यासाठी पुरेसे ऊर्जा पुरवतात. औद्योगिक दहन, जंगलातील आग, वाहनांचे धूर आणि विद्युत निर्माण केंद्रे देखील वातावरणातील नायट्रोजन ऑक्साइड्सचे स्रोत आहेत. मृत वनस्पती आणि प्राण्यांच्या कार्बनी नायट्रोजनचे अमोनियामध्ये विघटन अमोनिफिकेशन म्हणून ओळखले जाते. या अमोनियाचा काही भाग वाषन होऊन पुन्हा वातावरणात प्रवेश करतो पण बहुतांश भाग मातीतील जीवाणूंद्वारे खालील टप्प्यांमध्ये नायट्रेटमध्ये रूपांतरित होतो:

$2 \mathrm{NH}_3+3 \mathrm{O}_2 \longrightarrow 2 \mathrm{NO}_2^{-}+2 \mathrm{H}^{+}+2 \mathrm{H}_2 \mathrm{O}$ …. (i)

$2 \mathrm{NO}_2^{-}+\mathrm{O}_2 \longrightarrow 2 \mathrm{NO}_3^{-}$ …… (ii)

अमोनिया प्रथम Nitrosomonas आणि/किंवा Nitrococcus जीवाणूंद्वारे नायट्राइटमध्ये ऑक्सिडाइज होते. नायट्राइट Nitrobacter जीवाणूंच्या मदतीने पुढे नायट्रेटमध्ये ऑक्सिडाइज होते. या टप्प्यांना नायट्रिफिकेशन म्हणतात (आकृती 12.3). या नायट्रिफाइंग जीवाणूंना केमोऑटोट्रॉफ्स म्हणतात.

नायट्रेट अशा प्रकारे तयार होऊन वनस्पतींनी शोषले जाते आणि पानांमध्ये वाहत केले जाते. पानांमध्ये ते अमोनियामध्ये रिड्यूस होते जे अखेरीस अमिनो ऍसिड्सच्या अमिनो गटाचे रूप घेते. मातीमध्ये उपस्थित नायट्रेट देखील डेनायट्रिफिकेशन प्रक्रियेद्वारे नायट्रोजनमध्ये रिड्यूस होते. डेनायट्रिफिकेशन Pseudomonas आणि Thiobacillus जीवाणूंद्वारे केले जाते.

12.6.2 जैविक नायट्रोजन स्थिरीकरण#

खूपच कमी जीवित प्राणी हवेतील N2 रूपातील नायट्रोजनचा वापर करू शकतात. फक्त काही प्रोकॅरियोटिक प्रजातीच नायट्रोजन स्थिरीकरण करू शकतात. जीवित प्राण्यांद्वारे नायट्रोजनला अमोनियामध्ये रिड्यूस करणे जैविक नायट्रोजन स्थिरीकरण म्हणतात. नायट्रोजन रिडक्शन करू शकणारे नायट्रोजनेज नावाचे एन्झाइम फक्त प्रोकॅरियोट्समध्ये उपस्थित असते. अशा सूक्ष्मजीवांना N2-फिक्सर्स म्हणतात. नायट्रोजनेज

$\mathrm{N} \equiv \mathrm{N} \xrightarrow{\text { Nitrogenase }} \mathrm{NH}_3$

नायट्रोजन स्थिरीकरण करणाऱ्या सूक्ष्मजीवांना मुक्त जीवन जगणारे किंवा सहजीवी असू शकतात. मुक्त जीवन जगणाऱ्या नायट्रोजन स्थिरीकरण करणाऱ्या एरोबिक सूक्ष्मजीवांची उदाहरणे Azotobacter आणि Beijerinckia आहेत तर Rhodospirillum हे अॅनॅरोबिक आणि मुक्त जीवन जगणारे आहे. याशिवाय, Anabaena आणि Nostoc यांसारख्या अनेक सायनोबॅक्टेरिया देखील मुक्त जीवन जगणारे नायट्रोजन-स्थिरीकरण करणारे आहेत.

सहजीवी जैविक नायट्रोजन स्थिरीकरण

सहजीवी जैविक नायट्रोजन स्थिरीकरण करणाऱ्या अनेक प्रकारच्या संबंधांबद्दल माहिती आहे. त्यामध्ये सर्वात प्रमुख म्हणजे लेग्यूम-जीवाणू संबंध. अनेक लेग्यूम्सच्या मुळांसोबत अशा प्रकारचे संबंध असलेल्या दांड्यासारख्या Rhizobium प्रजाती आहेत जसे की alfalfa, sweet clover, sweet pea, lentils, garden pea, broad bean, clover beans, इत्यादी. मुळांवर सर्वसामान्य संबंध गाठींच्या रूपात असतात. या गाठी म्हणजे मुळांवरील लहान वाढलेले भाग असतात. Frankia नावाचे सूक्ष्मजीव देखील अलेग्यूमिनस वनस्पतींच्या (उदा., Alnus) मुळांवर नायट्रोजन स्थिरीकरण करणाऱ्या गाठी तयार करतात. Rhizobium आणि Frankia दोन्ही मातीत मुक्त जीवन जगतात, पण सहजीवी म्हणून ते वातावरणातील नायट्रोजन स्थिर करू शकतात.

फुलण्यापूर्वी एखाद्या सामान्य डाळीच्या वनस्पतीची मुळे उपटा. तुम्हाला मुळांवर जवळपास गोलाकार वाढलेले भाग दिसतील. या गाठी आहेत. जर तुम्ही त्यांना कापले तर तुम्हाला लक्षात येईल की मध्यभाग लाल किंवा गुलाबी असतो. गाठी गुलाबी का असतात? याचे कारण म्हणजे लेग्यूमिनस हीमोग्लोबिन किंवा लेग-हीमोग्लोबिनची उपस्थिती.

गाठी निर्मिती

गाठी निर्मितीमध्ये Rhizobium आणि होस्ट वनस्पतीच्या मुळांमधील अनेक परस्पर क्रियांची मालिका सामील असते. गाठी निर्मितीतील प्रमुख टप्पे खालीलप्रमाणे सारांशित केले आहेत:

Rhizobia गुणाकार करतात आणि मुळांच्या आसपास वसाहत करतात आणि एपिडर्मल आणि मुळांच्या केस पेशींना चिकटतात. मुळांच्या केसा वळतात आणि जीवाणू मुळांच्या केसांमध्ये प्रवेश करतात. एक इन्फेक्शन थ्रेड तयार होते जी जीवाणूंना मुळांच्या कॉर्टेक्समध्ये घेऊन जाते, जिथे ते मुळांच्या कॉर्टेक्समध्ये गाठी निर्मिती सुरू करतात. नंतर जीवाणू थ्रेडमधून पेशींमध्ये मुक्त होतात जे नायट्रोजन स्थिरीकरण करणाऱ्या विशिष्ट पेशींचे विभेदन करते. अशा प्रकारे तयार झालेली गाठी, पोषक घटकांच्या देवाणघेवाणीसाठी होस्टसोबत थेट व्हॅस्क्युलर संबंध स्थापित करते. या घटनांचे चित्र आकृती 12.4 मध्ये दिले आहे.

गाठीमध्ये सर्व आवश्यक जैवरासायनिक घटक असतात, जसे की नायट्रोजनेज एन्झाइम आणि लेगहीमोग्लोबिन. नायट्रोजनेज एन्झाइम हे Mo-Fe प्रथिन आहे आणि वातावरणातील नायट्रोजनला अमोनियामध्ये रूपांतरित करते, (आकृती 12.5) नायट्रोजन स्थिरीकरणाचा पहिला स्थिर उत्पादन.

प्रतिक्रिया खालीलप्रमाणे आहे:

$\mathrm{N}_2+8 \mathrm{e}^{-}+8 \mathrm{H}^{+}+16 \mathrm{ATP} \longrightarrow 2 \mathrm{NH}_3+\mathrm{H}_2+16 \mathrm{ADP}+16 \mathrm{P}_i$

नायट्रोजनेज एन्झाइम अणू ऑक्सिजनला अत्यंत संवेदनशील आहे; त्याला अॅनॅरोबिक परिस्थितीची आवश्यकता असते. गाठींमध्ये अशा रचनात्मक बदलांचा समावेश असतो जे एन्झाइमला ऑक्सिजनपासून संरक्षण देतात. या एन्झाइम्सना संरक्षण देण्यासाठी, गाठीमध्ये लेग-हीमोग्लोबिन नावाचा ऑक्सिजन स्कॅव्हेंजर असतो. हे लक्षात ठेवण्यासारखे आहे की हे सूक्ष्मजीव मुक्त जीवन जगताना एरोबिक परिस्थितीत जगतात (जिथे नायट्रोजनेज कार्यरत नसते), पण नायट्रोजन स्थिरीकरणाच्या घटनेदरम्यान ते अॅनॅरोबिक होतात (त्यामुळे नायट्रोजनेज एन्झाइमचे संरक्षण होते). तुम्ही वरील प्रतिक्रियेत पाहिले असेल की नायट्रोजनेजद्वारे अमोनिया संश्लेषणासाठी प्रत्येक NH3 उत्पादनासाठी 8 ATP सारखी खूप उच्च ऊर्जा आवश्यक असते. त्यामुळे आवश्यक ऊर्जा होस्ट पेशींच्या श्वसनातून मिळते.

अमोनियाचे भविष्य: शारीरिक pH वर, अमोनिया प्रोटोनेट होऊन NH4+ (अमोनियम) आयन तयार करते. जरी बहुतेक वनस्पती नायट्रेट आणि अमोनियम आयन दोन्ही शोषू शकतात, पण अमोनियम आयन वनस्पतींसाठी विषारी असते आणि त्यामुळे ते संचित होऊ शकत नाही. आता आपण पाहूया की NH4+ वनस्पतींमध्ये अमिनो ऍसिड्स संश्लेषित करण्यासाठी कसे वापरले जाते. यासाठी दोन प्रमुख मार्ग आहेत:

(i) रिडक्टिव्ह अमिनेशन: या प्रक्रियेत, अमोनिया α-ketoglutaric acid सोबत प्रतिक्रिया करते आणि खालील समीकरणात दाखवल्याप्रमाणे ग्लुटॅमिक ऍसिड तयार करते:

$\alpha$ - ketoglutaric acid $+\mathrm{NH}_4^{+}+\mathrm{NADPH} \xrightarrow[\text { Dehydrogenase }]{\text { Glutamate }}$ glutamate $+\mathrm{H}_2 \mathrm{O}+\mathrm{NADP}$

(ii) ट्रान्सअमिनेशन: यामध्ये एका अमिनो ऍसिडमधून अमिनो गट दुसऱ्या किटो ऍसिडच्या किटो गटात हस्तांतरित होतो. ग्लुटॅमिक ऍसिड हे प्रमुख अमिनो ऍसिड आहे ज्यामधून NH2, अमिनो गट हस्तांतरित होतो आणि इतर अमिनो ऍसिड्स ट्रान्सअमिनेशनद्वारे तयार होतात. ट्रान्सअमिनेज नावाचे एन्झाइम अशा सर्व प्रतिक्रियांना उत्प्रेरित करते. उदाहरणार्थ,

वनस्पतींमध्ये आढळणारे दोन सर्वात महत्त्वाचे अमाइड्स - अस्पॅरॅजिन आणि ग्लुटॅमीन - हे प्रथिनांचे रचनात्मक भाग आहेत. हे दोन अमिनो ऍसिड्स, म्हणजेच अस्पार्टिक ऍसिड आणि ग्लुटॅमिक ऍसिड यापासून प्रत्येकात आणखी एक अमिनो गट जोडून तयार होतात. ऍसिडचा हायड्रॉक्सिल भाग दुसऱ्या NH2- रॅडिकलने बदलला जातो. अमाइड्समध्ये अमिनो ऍसिड्सपेक्षा जास्त नायट्रोजन असते, त्यामुळे ते जायलम नलिकांमधून वनस्पतीच्या इतर भागांमध्ये वाहत केले जातात. याशिवाय, काही वनस्पतींच्या (उदा., सोयाबीन) गाठी निश्चित केलेले नायट्रोजन युराइड्स म्हणून निर्यात करतात. या संयुगांमध्ये विशेषतः उच्च नायट्रोजन ते कार्बन गुणोत्तर असते.

सारांश#

वनस्पती त्यांचे अकार्बनी पोषक घटक हवा, पाणी आणि मातीपासून मिळवतात. वनस्पती विविध प्रकारचे खनिज घटक शोषतात. त्यांनी शोषलेले सर्व खनिज घटक वनस्पतींना आवश्यक नसतात. आतापर्यंत शोध लागलेल्या 105 पेक्षा जास्त घटकांपैकी 21 पेक्षा कमी घटक सामान्य वनस्पती वाढीसाठी आणि विकासासाठी अत्यावश्यक आणि फायदेशीर आहेत. मोठ्या प्रमाणात आवश्यक असलेले घटक मॅक्रोन्यूट्रिएंट्स म्हणतात तर कमी प्रमाणात किंवा ट्रेसमध्ये आवश्यक असलेले घटक मायक्रोन्यूट्रिएंट्स म्हणतात. हे घटक किंवा तर प्रथिने, कार्बोहायड्रेट्स, चरबी, न्यूक्लेइक ऍसिड इत्यादींचे अत्यावश्यक घटक असतात आणि/किंवा विविध चयापचय प्रक्रियांमध्ये भाग घेतात. या अत्यावश्यक घटकांपैकी प्रत्येकाची कमतरता कमतरता लक्षणे म्हणून ओळखली जाणारी लक्षणे निर्माण करू शकते. क्लोरोसिस, नेक्रोसिस, वाढ मंद होणे, पेशी विभाजनावर परिणाम होणे इत्यादी काही प्रमुख कमतरता लक्षणे आहेत. वनस्पती मुळांमधून निष्क्रिय किंवा सक्रिय प्रक्रियेने खनिज शोषतात. ते पाण्याच्या वाहतुकीसोबत जायलममधून संपूर्ण प्राणीमध्ये वाहत केले जातात.

नायट्रोजन हे जीवन टिकवण्यासाठी अत्यंत आवश्यक आहे. वनस्पती वातावरणातील नायट्रोजन थेट वापरू शकत नाहीत. पण काही वनस्पती N2-स्थिरीकरण करणाऱ्या जीवाणूंसोबत संबंधात, विशेषतः लेग्यूम्सच्या मुळांसोबत, हे वातावरणातील नायट्रोजन जैविक वापरासाठी योग्य रूपात स्थिर करू शकतात. नायट्रोजन स्थिरीकरणासाठी एक मजबूट रिड्युसिंग एजेंट आणि ATP रूपात ऊर्जा आवश्यक असते. N2-स्थिरीकरण मुख्यतः Rhizobium नावाच्या नायट्रोजन स्थिरीकरण करणाऱ्या सूक्ष्मजीवांच्या मदतीने पूर्ण होते. जैविक N2 स्थिरीकरणात महत्त्वाची भूमिका बजावणारे नायट्रोजनेज एन्झाइम ऑक्सिजनला अत्यंत संवेदनशील आहे. बहुतांश प्रक्रिया अॅनॅरोबिक वातावरणात होतात. आवश्यक ATP ऊर्जा होस्ट पेशींच्या श्वसनातून मिळते. N2 स्थिरीकरणानंतर तयार होणारी अमोनिया अमिनो ऍसिड्समध्ये अमिनो गट म्हणून समाविष्ट केली जाते.

सराव#