अध्याय 14 वनस्पतींमधील श्वसन

आपण सर्व जीवन जगण्यासाठी श्वास घेतो, पण श्वास घेणे जीवनासाठी इतके आवश्यक का असते? आपण श्वास घेताना काय होते? तसेच सर्व जिवंत जीव, वनस्पती आणि सूक्ष्मजीव यांचाही श्वास घेतात का? जर घेत असतील तर कसे?

सर्व जिवंत जीवांना दैनंदिन जीवनातील क्रियांना पार पाडण्यासाठी ऊर्जा आवश्यक असते, मग ते शोषण, वाहतूक, हालचाल, प्रजनन किंवा श्वास घेणे असो. ही सर्व ऊर्जा कुठून येते? आपण ऊर्जेसाठी अन्न खातो हे आपल्याला माहिती आहे – पण ही ऊर्जा अन्नातून कशी मिळवली जाते? ही ऊर्जा कशी वापरली जाते? सर्व अन्नपदार्थ समान प्रमाणात ऊर्जा देतात का? वनस्पती ‘खातात’ का? वनस्पती त्यांची ऊर्जा कुठून मिळवतात? आणि सूक्ष्मजीव – त्यांच्या ऊर्जेच्या गरजेसाठी ते ‘अन्न’ खातात का?

वरील अनेक प्रश्नांमुळे तुम्हाला आश्चर्य वाटले असेल – ते एकमेकांशी संबंधित नसल्यासारखे वाटत असतील. पण प्रत्यक्षात, श्वास घेण्याची प्रक्रिया अन्नातून ऊर्जा मुक्त होण्याच्या प्रक्रियेशी खूप जोडलेली आहे. चला तर मग हे कसे होते हे समजून घेऊया.

‘जीवन’ प्रक्रियेसाठी लागणारी सर्व ऊर्जा आपण ‘अन्न’ म्हणत असलेल्या काही मॅक्रोमोलिक्युल्सच्या ऑक्सिडेशनमधून मिळवतो. फक्त हिरव्या वनस्पती आणि सायनोबॅक्टेरिया स्वतःचे अन्न तयार करू शकतात; प्रकाशसंश्लेषणाच्या प्रक्रियेद्वारे ते प्रकाश ऊर्जा गुंतवतात आणि ती रासायनिक ऊर्जेत रूपांतरित करतात जी ग्लुकोज, सुक्रोज आणि स्टार्चसारख्या कार्बोहायड्रेट्सच्या बाँड्समध्ये साठवलेली असते. आपण हे लक्षात ठेवले पाहिजे की हिरव्या वनस्पतींमध्ये देखील, सर्व पेशी, ऊतके आणि अवयव प्रकाशसंश्लेषण करत नाहीत; फक्त क्लोरोप्लास्ट्स असलेल्या पेशी, ज्या बहुतेक वेळा वरच्या थरांमध्ये असतात, प्रकाशसंश्लेषण करतात. त्यामुळे, हिरव्या वनस्पतींमध्ये देखील इतर सर्व अवयव, ऊतके आणि पेशी ज्या हिरव्या नाहीत, त्यांना ऑक्सिडेशनसाठी अन्नाची गरज असते. त्यामुळे अन्न सर्व नॉन-ग्रीन भागांमध्ये हलवले पाहिजे. प्राणी हेटेरोट्रॉफिक असतात, म्हणजेच ते अन्न थेट वनस्पतींकडून (हर्बिवोर) किंवा अप्रत्यक्षपणे (कार्निवोर) मिळवतात. बुरशीसारखे सॅप्रोफाइट्स मृत आणि कुजणाऱ्या पदार्थांवर अवलंबून असतात. ओळखणे महत्त्वाचे आहे की अखेरीस जीवन प्रक्रियेसाठी श्वास घेतले जाणारे सर्व अन्न प्रकाशसंश्लेषणातूनच येते. हा अध्याय सेल्युलर रेस्पिरेशन किंवा पेशीतील अन्नपदार्थांचे विघटन होऊन ऊर्जा मुक्त होण्याच्या यंत्रणेला आणि या ऊर्जेचे ATP संश्लेषणासाठी गुंतवण्याच्या प्रक्रियेला व्यवहार करतो. प्रकाशसंश्लेषण, अर्थातच, क्लोरोप्लास्ट्समध्ये (यूकॅरिओट्समध्ये) होते, तर जटिल अणूंचे विघटन होऊन ऊर्जा मिळवणे सायटोप्लास्म आणि मायटोकॉंड्रियामध्ये होते (हे देखील फक्त यूकॅरिओट्समध्ये). पेशींमध्ये ऑक्सिडेशनद्वारे जटिल संयुगांचे C-C बाँड्स तोडले जातात, ज्यामुळे मोठ्या प्रमाणात ऊर्जा मुक्त होते, याला श्वसन म्हणतात. या प्रक्रियेदरम्यान ऑक्सिडाइज होणारे संयुग श्वसन सबस्ट्रेट्स म्हणून ओळखले जातात. सामान्यतः कार्बोहायड्रेट्स ऊर्जा मुक्त करण्यासाठी ऑक्सिडाइज केले जातात, पण काही वनस्पतींमध्ये विशिष्ट परिस्थितीत प्रोटीन, चरबी आणि कार्बोक्सिलिक आम्ल देखील श्वसन सबस्ट्रेट्स म्हणून वापरले जातात. पेशीतील ऑक्सिडेशनदरम्यान, श्वसन सबस्ट्रेट्समध्ये असलेली सर्व ऊर्जा एकाच टप्प्यात किंवा थेट पेशीत मुक्त होत नाही. ती एंझाइम्सद्वारे नियंत्रित अनेक हळू-हळू टप्प्यांमध्ये मुक्त होते आणि रासायनिक ऊर्जा म्हणून ATP मध्ये गुंतवली जाते. त्यामुळे, श्वसनात ऑक्सिडेशनद्वारे मुक्त झालेली ऊर्जा थेट वापरली जात नाही (किंवा वापरता येत नाही) तर ती ATP संश्लेषणासाठी वापरली जाते, जी ऊर्जेची गरज असेल तिथे आणि तेव्हा तोडली जाते. त्यामुळे, ATP पेशीची ऊर्जा चलन म्हणून कार्य करते. ATP मध्ये गुंतवलेली ऊर्जा जीवांच्या विविध ऊर्जा गरज असलेल्या प्रक्रियांमध्ये वापरली जाते आणि श्वसनादरम्यान तयार झालेले कार्बन स्केलेटन पेशीतील इतर अणूंच्या बायोसंश्लेषणासाठी पूर्वदर्शक म्हणून वापरले जातात.

14.1 वनस्पती श्वास घेतात का? [154-155]#

हा प्रश्न थेट उत्तर देणारा नाही. होय, श्वसन घडण्यासाठी वनस्पतींना $\mathrm{O_2}$ आवश्यक असते आणि त्या $\mathrm{CO_2}$ देखील बाहेर टाकतात. त्यामुळे वनस्पतींमध्ये $\mathrm{O_2}$ उपलब्ध होण्याची व्यवस्था आहे. वनस्पतींकडे प्राण्यांप्रमाणे वायू देवाणघेवाणीसाठी विशिष्ट अवयव नाहीत, पण त्यांच्याकडे स्टोमाटा आणि लेंटिसेल्स यासाठी असतात. वनस्पतींना श्वसन अवयवांशिवाय काम चालवता येण्याचे अनेक कारणे आहेत. पहिले, प्रत्येक वनस्पतीचा भाग स्वतःच्या वायू देवाणघेवाणीच्या गरजा स्वतः पूर्ण करतो. वनस्पतीच्या एका भागातून दुसऱ्या भागात वायूंची फारशी वाहतूक होत नाही. दुसरे, वनस्पतींना वायू देवाणघेवाणीची मोठी गरज नसते. मुळे, खोडे आणि पाने प्राण्यांपेक्षा खूपच कमी दराने श्वास घेतात. फक्त प्रकाशसंश्लेषणाच्या वेळी मोठ्या प्रमाणात वायूंची देवाणघेवाण होते आणि प्रत्येक पान या काळात त्याच्या गरजा पूर्ण करण्यासाठी योग्यरित्या रुपांतरित झालेले असते. जेव्हा पेशी प्रकाशसंश्लेषण करतात, तेव्हा $\mathrm{O_2}$ उपलब्ध होणे या पेशींमध्ये समस्या नसते कारण $\mathrm{O_2}$ पेशीतच मुक्त होते. तिसरे, मोठ्या, जड वनस्पतींमध्ये देखील वायूंना विरघळण्याचे अंतर फार मोठे नसते. वनस्पतीतील प्रत्येक जिवंत पेशी वनस्पतीच्या पृष्ठभागाजवळ स्थित असते. ‘हे पानांसाठी खरे आहे’, तुम्ही विचार करत असाल, ‘पण जाड, लाकडी खोडे आणि मुळांबाबत काय?’ खोडांमध्ये, ‘जिवंत’ पेशी सालीच्या आत आणि खाली पातळ थरांमध्ये व्यवस्थित असतात. त्यांच्याकडे लेंटिसेल्स म्हणून ओळखले जाणारे छिद्र देखील असतात. आतील पेशी मृत असतात आणि त्या फक्त यांत्रिक आधार देतात. त्यामुळे, वनस्पतीच्या बहुतेक पेशींचा काही भाग हवेशी संपर्कात असतो. पानांमध्ये, खोडांमध्ये आणि मुळांमध्ये पॅरेन्कायमा पेशींची सैल रचना देखील यास मदत करते, जी हवेच्या जागा एकमेकांशी जोडलेल्या नेटवर्कची रचना करते. ग्लुकोजचे पूर्ण दहन, जे $\mathrm{CO}_2$ आणि $\mathrm{H}_2\mathrm{O}$ शेवटचे उत्पादन म्हणून तयार करते, ऊर्जा मुक्त करते जी बहुतेक उष्णता म्हणून बाहेर टाकली जाते.

$\mathrm{C_6} \mathrm{H_{12}} \mathrm{O_6}+6 \mathrm{O_2} \longrightarrow 6 \mathrm{CO_2}+6 \mathrm{H_2} \mathrm{O}+$ ऊर्जा

जर ही ऊर्जा पेशीसाठी उपयुक्त ठरायची असेल, तर पेशीने ती इतर अणूंच्या संश्लेषणासाठी वापरता येणे आवश्यक आहे. वनस्पती पेशीने वापरलेली रणनीती म्हणजे ग्लुकोजचे अणू अशा प्रकारे कॅटॅबोलाइज करणे की मुक्त झालेली सर्व ऊर्जा उष्णता म्हणून बाहेर जाऊ नये. कळीचा मुद्दा म्हणजे ग्लुकोजचे ऑक्सिडेशन एकाच टप्प्यात न करता अनेक लहान टप्प्यांमध्ये करणे, ज्यामुळे काही टप्पे एवढे मोठे असतात की मुक्त झालेली ऊर्जा ATP संश्लेषणाशी जोडता येते. हे कसे केले जाते, हे मूलतः श्वसनाची गोष्ट आहे.

श्वसनाच्या प्रक्रियेदरम्यान ऑक्सिजन वापरले जाते आणि कार्बन डायऑक्साइड, पाणी आणि ऊर्जा उत्पादन म्हणून मुक्त होते. दहन प्रतिक्रियेसाठी ऑक्सिजन आवश्यक असते. पण काही पेशी अशा ठिकाणी जगतात जिथे ऑक्सिजन असेल किंवा नसेल. तुम्ही अशा परिस्थितींचा (आणि जीवांचा) विचार करू शकता का जिथे $\mathrm{O_2}$ उपलब्ध नाही? या ग्रहावरील पहिल्या पेशी ऑक्सिजन नसलेल्या वातावरणात जगल्या, यावर विश्वास ठेवण्यासाठी पुरेसे कारण आहे. आजच्या जिवंत जीवांमध्ये देखील आपल्याला अनेक अशा जाणतो जे अनॉक्सिक परिस्थितीसाठी रुपांतरित झाले आहेत. यापैकी काही जीव वैकल्पिक अनॉक्सिक असतात, तर काहींना अनॉक्सिक परिस्थितीची गरज अनिवार्य असते. कोणत्याही परिस्थितीत, सर्व जिवंत जीव ग्लुकोजचे आंशिक ऑक्सिडेशन ऑक्सिजनच्या मदतीशिवाय करण्याची एंझाइमॅटिक यंत्रणा जपून ठेवतात. ग्लुकोजचे पायरुविक आम्लात विघटन होण्याला ग्लायकोलिसिस म्हणतात.

14.2 ग्लायकोलिसिस [155-157]#

ग्लायकोलिसिस हा शब्द ग्रीक भाषेतीन glycos (साखर) आणि lysis (विभक्त होणे) या शब्दांवरून आला आहे. ग्लायकोलिसिसची योजना गुस्ताव एम्बडेन, ओटो मेयरहॉफ आणि जे. पार्नास यांनी दिली आणि त्याला EMP मार्ग म्हणून देखील ओळखले जाते. अनॉक्सिक जीवांमध्ये, ही श्वसनातील एकमेव प्रक्रिया आहे. ग्लायकोलिसिस पेशीच्या सायटोप्लास्ममध्ये होते आणि ती सर्व जिवंत जीवांमध्ये उपस्थित असते. या प्रक्रियेत ग्लुकोजचे आंशिक ऑक्सिडेशन होऊन दोन पायरुविक आम्ल अणू तयार होतात. वनस्पतींमध्ये, हे ग्लुकोज सुक्रोजमधून मिळते, जे प्रकाशसंश्लेषणाचे अंतिम उत्पादन आहे, किंवा साठवलेल्या कार्बोहायड्रेट्समधून. सुक्रोज इन्वर्टेस एंझाइमद्वारे ग्लुकोज आणि फ्रक्टोजमध्ये रूपांतरित होते आणि हे दोन मोनोसॅकॅराइड्स ग्लायकोलिटिक मार्गात सहज प्रवेश करतात. ग्लुकोज आणि फ्रक्टोज हेक्षोकायनेज एंझाइमच्या क्रियेने फॉस्फोरिलेट केले जातात आणि ग्लुकोज-6-फॉस्फेट तयार होते. फॉस्फोरिलेट केलेल्या ग्लुकोजचे आयसोमेरायझेशन होऊन फ्रक्टोज-6-फॉस्फेट तयार होते. ग्लुकोज आणि फ्रक्टोजचे पुढील चयापचयाचे टप्पे समान असतात. ग्लायकोलिसिसचे विविध टप्पे चित्र 14.1 मध्ये दाखवले आहेत. ग्लायकोलिसिसमध्ये, दहा प्रतिक्रियांची साखळी, विविध एंझाइम्सच्या नियंत्रणात, ग्लुकोजपासून पायरुवेट तयार करण्यासाठी घडते. ग्लायकोलिसिसचे टप्पे अभ्यासताना, कुठल्या टप्प्यांवर ATP किंवा (या केसमध्ये) NADH + H+ चा वापर किंवा संश्लेषण होते हे लक्षात ठेवा.

ग्लुकोजला ग्लुकोज 6-फॉस्फेटमध्ये रूपांतरित करताना आणि फ्रक्टोज 6-फॉस्फेटला फ्रक्टोज 1, 6-बिसफॉस्फेटमध्ये रूपांतरित करताना दोन टप्प्यांवर ATP वापरले जाते.

फ्रक्टोज 1, 6-बिसफॉस्फेटचे डायहायड्रॉक्सीऍसिटोन फॉस्फेट आणि 3-फॉस्फोग्लिसरॅल्डिहाइड (PGAL) मध्ये विभाजन होते. आपण पाहतो की PGAL ला 1, 3-बिसफॉस्फोग्लिसरेट (BPGA) मध्ये रूपांतरित करताना NAD+ पासून NADH + H+ तयार होते. PGAL मधून दोन रेडॉक्स-समकक्ष (दोन हायड्रोजन अणूंच्या रूपात) काढले जातात आणि NAD+ च्या अणूला हस्तांतरित केले जातात. PGAL चे ऑक्सिडेशन होते आणि अकार्बनी फॉस्फेटसह BPGA मध्ये रूपांतरित होते. BPGA चे 3-फॉस्फोग्लिसेरिक आम्ल (PGA) मध्ये रूपांतरित होणे देखील ऊर्जा मुक्त करणारी प्रक्रिया आहे; ही ऊर्जा ATP तयार होऊन गुंतवली जाते. PEP चे पायरुविक आम्लात रूपांतर होताना आणखी एक ATP संश्लेषित होते. तर तुम्ही मग ग्लुकोज अणूपासून या मार्गात थेट किती ATP अणू संश्लेषित होतात हे गणना करू शकता का?

ग्लायकोलिसिसचे प्रमुख उत्पादन म्हणजे पायरुविक आम्ल. पायरुवेटचे चयापचयीय भवितव्य काय आहे? हे पेशीच्या गरजेवर अवलंबून असते. ग्लायकोलिसिसद्वारे तयार झालेल्या पायरुविक आम्लाचे व्यवस्थापन करण्याचे तीन प्रमुख मार्ग आहेत. ते म्हणजे लॅक्टिक आम्ल फर्मेंटेशन, अल्कोहोलिक फर्मेंटेशन आणि एरोबिक रेस्पिरेशन. अनेक प्रोकॅरिओट्स आणि युनिसेल्युलर यूकॅरिओट्समध्ये अनॉक्सिक परिस्थितीत फर्मेंटेशन घडते. ग्लुकोजचे पूर्ण ऑक्सिडेशन $\mathrm{CO_2}$ आणि H2O मध्ये होण्यासाठी, मात्र जीव Krebs’ cycle अवलंबतात ज्याला एरोबिक रेस्पिरेशन देखील म्हणतात. यासाठी $\mathrm{O_2}$ पुरवठा आवश्यक असतो.

चित्र 14.1 ग्लायकोलिसिसचे टप्पे

14.3 फर्मेंटेशन [157-158]#

फर्मेंटेशनमध्ये, उदाहरणार्थ यीस्टद्वारे, ग्लुकोजचे अपूर्ण ऑक्सिडेशन अनॉक्सिक परिस्थितीत सेट प्रतिक्रियांद्वारे साध्य केले जाते जिथे पायरुविक आम्ल $\mathrm{CO_2}$ आणि एथेनॉलमध्ये रूपांतरित होते. पायरुविक आम्ल डिकार्बॉक्सिलेज आणि अल्कोहोल डिहायड्रोजिनेज एंझाइम्स या प्रतिक्रियांना गती देतात. इतर जीव जसे की काही जीवाणू पायरुविक आम्लापासून लॅक्टिक आम्ल तयार करतात. या टप्प्यांचा समावेश चित्र 14.2 मध्ये दाखवला आहे. प्राणी पेशींमध्ये देखील, उदाहरणार्थ व्यायामादरम्यान स्नायूंमध्ये, जेव्हा सेल्युलर रेस्पिरेशनसाठी ऑक्सिजन अपुरे असते तेव्हा पायरुविक आम्ल लॅक्टेट डिहायड्रोजिनेजद्वारे लॅक्टिक आम्लात रूपांतरित होते. रिड्युसिंग एजंट म्हणजे NADH+H+ जे दोन्ही प्रक्रियांमध्ये NAD+ मध्ये रिऑक्सिडाइज होते.

चित्र 14.2 अनॉक्सिक श्वसनाचे प्रमुख मार्ग

लॅक्टिक आम्ल आणि अल्कोहोल फर्मेंटेशन दोन्हीमध्ये फारशी ऊर्जा मुक्त होत नाही; ग्लुकोजमधील सात टक्क्यांपेक्षा कमी ऊर्जा मुक्त होते आणि ती सर्व ATP च्या उच्च ऊर्जा बाँड्समध्ये गुंतवली जात नाही. तसेच, प्रक्रिया घातक असतात – आम्ल किंवा अल्कोहोल तयार होते. ग्लुकोजचे अल्कोहोल किंवा लॅक्टिक आम्लात फर्मेंटेशन होताना नेट किती ATP संश्लेषित होते (ग्लायकोलिसिस दरम्यान वापरलेल्या ATP ची संख्या वजा करून गणना करा)? अल्कोहोलचे प्रमाण सुमारे 13 टक्के झाल्यावर यीस्ट स्वतःला विष देऊन मरते. नैसर्गिकरित्या फर्मेंट केलेल्या पेयांमध्ये अल्कोहोलचे जास्तीत जास्त प्रमाण किती असेल? अल्कोहोलचे प्रमाण या स्तरापेक्षा जास्त असलेले अल्कोहोलिक पेय कसे मिळवले जातात असे तुम्हाला वाटते?

मग जीव ग्लुकोजचे पूर्ण ऑक्सिडेशन करून साठवलेली ऊर्जा काढून सेल्युलर चयापचयासाठी आवश्यक असलेली मोठी संख्या ATP अणूंचे संश्लेषण कसे करतात? यूकॅरिओट्समध्ये हे टप्पे मायटोकॉंड्रियामध्ये घडतात आणि यासाठी $\mathrm{O_2}$ आवश्यक असते. एरोबिक रेस्पिरेशन ही अशी प्रक्रिया आहे जी ऑक्सिजनच्या उपस्थितीत कार्बनिक पदार्थांचे पूर्ण ऑक्सिडेशन करते आणि $\mathrm{CO_2}$, पाणी आणि सबस्ट्रेटमध्ये असलेली मोठी ऊर्जा मुक्त करते. हे प्रकारचे श्वसन उच्च जीवांमध्ये सर्वसामान्य आहे. आपण पुढील विभागात या प्रक्रियांकडे पाहू.

14.4 एरोबिक रेस्पिरेशन [158]#

मायटोकॉंड्रियामध्ये एरोबिक रेस्पिरेशन घडण्यासाठी, ग्लायकोलिसिसचे अंतिम उत्पादन असलेले पायरुवेट सायटोप्लास्ममधून मायटोकॉंड्रियामध्ये हलवले जाते. एरोबिक रेस्पिरेशनमधील निर्णायक घटना म्हणजे:

• सर्व हायड्रोजन अणू टप्प्याटप्प्याने काढून पायरुवेटचे पूर्ण ऑक्सिडेशन होऊन $\mathrm{CO_2}$ अणू तयार होतात.

• हायड्रोजन अणूंचा भाग म्हणून काढलेले इलेक्ट्रॉन अणू $\mathrm{O_2}$ अणूंना हस्तांतरित केले जातात आणि त्याचवेळी ATP संश्लेषित होते.

महत्त्वाचे म्हणजे पहिली प्रक्रिया मायटोकॉंड्रियाच्या मॅट्रिक्समध्ये घडते तर दुसरी प्रक्रिया मायटोकॉंड्रियाच्या आंतरिक पट्टिकेवर स्थित असते. सायटोसोलमध्ये कार्बोहायड्रेट्सच्या ग्लायकोलिटिक कॅटॅबोलिजमद्वारे तयार झालेले पायरुवेट मायटोकॉंड्रियल मॅट्रिक्समध्ये प्रवेश केल्यावर पायरुविक डिहायड्रोजिनेजद्वारे ऑक्सिडेटिव्ह डिकार्बॉक्सिलेशनच्या जटिल प्रतिक्रियांना सामोरे जाते. पायरुविक डिहायड्रोजिनेजद्वारे कॅटॅलाइज केलेल्या प्रतिक्रियांमध्ये अनेक कोएंझाइम्सचा सहभाग आवश्यक असतो, ज्यामध्ये NAD+ आणि कोएंझाइम A यांचा समावेश आहे.

पायरुविक आम्ल $+\mathrm{CoA}+\mathrm{NAD}^{+} \xrightarrow[\text { Pyruvate dehydrogenase }]{\mathrm{Mg}^{2+}}$ असेटिल $\mathrm{CoA}+\mathrm{CO}_2+\mathrm{NADH}+\mathrm{H}^{+}$

या प्रक्रियेदरम्यान, ग्लायकोलिसिस दरम्यान एका ग्लुकोज अणूपासून तयार झालेल्या दोन पायरुविक आम्ल अणूपासून दोन NADH अणू तयार होतात.

असेटिल CoA नंतर एका चक्रीय मार्गात प्रवेश करते, ट्रायकार्बॉक्सिलिक आम्ल चक्र, ज्याला सामान्यतः Krebs’ cycle म्हणतात, ज्याचे शोधन पहिल्यांदा शास्त्रज्ञ Hans Krebs यांनी केले.

14.4.1 ट्रायकार्बॉक्सिलिक आम्ल चक्र [158-159]#

TCA चक्राची सुरुवात असेटिल ग्रुपच्या ऑक्सॅलोएसिटिक आम्ल (OAA) आणि पाण्याशी संघननाने सिट्रिक आम्ल तयार होण्याने होते (चित्र 14.3). ही प्रतिक्रिया सिट्रेट सिंथेस एंझाइमद्वारे कॅटॅलाइज केली जाते आणि CoA चा एक अणू मुक्त होतो. सिट्रेट नंतर आयसोसिट्रेट मध्ये आयसोमेरायझेशन होते. त्यानंतर दोन सलग डिकार्बॉक्सिलेशनचे टप्पे येतात, ज्यामुळे α-कीटोग्लुटारिक आम्ल आणि नंतर सक्सिनिल-CoA तयार होते. सिट्रिक आम्ल चक्राच्या उरलेल्या टप्प्यांमध्ये, सक्सिनिल-CoA चे OAA मध्ये ऑक्सिडेशन होते ज्यामुळे चक्र सुरू राहते. सक्सिनिल-CoA चे सक्सिनिक आम्लात रूपांतर होताना GTP चा एक अणू संश्लेषित होतो. हे सबस्ट्रेट लेव्हल फॉस्फोरिलेशन आहे. एका जोडलेल्या प्रतिक्रियेत GTP चे GDP मध्ये रूपांतर होते आणि त्याचवेळी ADP पासून ATP संश्लेषित होते. तसेच चक्रात तीन ठिकाणी NAD+ चे NADH + H+ मध्ये रिडक्शन होते आणि एका ठिकाणी FAD+ चे FADH2 मध्ये रिडक्शन होते.

असेटिल CoA चे TCA चक्रातून सतत ऑक्सिडेशन होण्यासाठी चक्राचा पहिला सदस्य असलेला ऑक्सॅलोएसिटिक आम्ल सतत भरपाई करणे आवश्यक असते. याशिवाय NAD+ आणि FAD+ चे NADH आणि FADH2 पासून पुनर्जनन देखील आवश्यक असते. श्वसनाच्या या टप्प्यासाठीचे सारांश समीकरण खालीलप्रमाणे लिहिता येते:

चित्र 14.3 सिट्रिक आम्ल चक्र

$\text { Pyruvic acid }+4 \mathrm{NAD}^{+}+\mathrm{FAD}^{+}+2 \mathrm{H}_2 \mathrm{O}+\mathrm{ADP}+\mathrm{Pi} $ $\xrightarrow{\text { Mitochondrial Matrix }} 3 \mathrm{CO}_2+4 \mathrm{NADH}+4 \mathrm{H}^{+}+\mathrm{FADH}_2+\mathrm{ATP}$

आपण आतापर्यंत पाहिले आहे की ग्लुकोजचे विघटन होऊन $\mathrm{CO_2}$ आणि आठ NADH + H+ अणू मुक्त झाले आहेत; FADH2 चे दोन अणू आणि TCA चक्रात फक्त दोन ATP अणू संश्लेषित झाले आहेत. तुम्हाला आश्चर्य वाटत असेल की आपण श्वसनाबद्दल बोलत आहोतच का – $\mathrm{O_2}$ अजून चित्रात आलेले नाही आणि वचन दिलेली मोठी संख्या ATP अजून संश्लेषित झालेली नाही. तसेच, संश्लेषित झालेले NADH + H+ आणि FADH2 यांची भूमिका काय आहे? चला तर मग आता श्वसनात $\mathrm{O_2}$ ची भूमिका समजून घेऊ आणि ATP कसे संश्लेषित होते ते पाहू.

14.4.2 इलेक्ट्रॉन ट्रान्सपोर्ट सिस्टम (ETS) आणि ऑक्सिडेटिव्ह फॉस्फोरिलेशन [159-161]#

श्वसन प्रक्रियेतील पुढील टप्पे म्हणजे NADH+H+ आणि FADH2 मध्ये साठवलेली ऊर्जा मुक्त करून ती वापरणे. हे ETS द्वारे त्यांचे ऑक्सिडेशन होऊन इलेक्ट्रॉन $\mathrm{O_2}$ अणूंना हस्तांतरित करून H2O तयार होण्याने साध्य केले जाते. इलेक्ट्रॉन एका वाहकापासून दुसऱ्याकडे जातात, या चयापचय मार्गाला इलेक्ट्रॉन ट्रान्सपोर्ट सिस्टम (ETS) (चित्र 14.4) म्हणतात आणि तो मायटोकॉंड्रियाच्या आंतरिक पट्टिकेवर असतो. सिट्रिक आम्ल चक्रादरम्यान मायटोकॉंड्रियल मॅट्रिक्समध्ये तयार झालेले NADH NADH डिहायड्रोजिनेज (कॉम्प्लेक्स I) द्वारे ऑक्सिडाइज होते आणि इलेक्ट्रॉन आंतरिक पट्टिकेत स्थित युबिक्विनोनकडे हस्तांतरित होतात.

चित्र 14.4 इलेक्ट्रॉन ट्रान्सपोर्ट सिस्टम (ETS)

युबिक्विनोन FADH2 (कॉम्प्लेक्स II) द्वारे देखील रिड्युसिंग समकक्ष प्राप्त करते जे सक्सिनेटच्या ऑक्सिडेशन दरम्यान सिट्रिक आम्ल चक्रात तयार होते. रिड्युस्ड युबिक्विनोन (युबिक्विनॉल) नंतर सायटोक्रोम c कडे इलेक्ट्रॉन हस्तांतरित करून ऑक्सिडाइज होते सायटोक्रोम bc1 कॉम्प्लेक्स (कॉम्प्लेक्स III) द्वारे. सायटोक्रोम c हा एक लहान प्रोटीन आहे जो आंतरिक पट्टिकेच्या बाह्य पृष्ठाशी जोडलेला असतो आणि कॉम्प्लेक्स III आणि IV दरम्यान इलेक्ट्रॉन हस्तांतरित करण्यासाठी मोबाईल वाहक म्हणून कार्य करतो. कॉम्प्लेक्स IV म्हणजे सायटोक्रोम c ऑक्सिडेस कॉम्प्लेक्स ज्यामध्ये सायटोक्रोम a आणि a3 आणि दोन कॉपर सेंटर्स असतात.

जेव्हा इलेक्ट्रॉन इलेक्ट्रॉन ट्रान्सपोर्ट चेनमध्ये कॉम्प्लेक्स I ते IV दरम्यान एका वाहकापासून दुसऱ्याकडे जातात, तेव्हा ते ATP संश्लेषणासाठी ATP सिंथेस (कॉम्प्लेक्स V) शी जोडले जातात. संश्लेषित होणाऱ्या ATP अणूंची संख्या इलेक्ट्रॉन दात्याच्या स्वरूपावर अवलंबून असते. एका NADH अणूपासून 3 ATP अणू तयार होतात, तर एका FADH2 अणूपासून 2 ATP अणू तयार होतात. एरोबिक श्वसन प्रक्रिया फक्त ऑक्सिजनच्या उपस्थितीतच घडते, ऑक्सिजनची भूमिका प्रक्रियेच्या अंतिम टप्प्यापुरती मर्यादित आहे. तरी, ऑक्सिजनची उपस्थिती अत्यावश्यक आहे, कारण ती संपूर्ण प्रक्रिया हायड्रोजन काढून चालवते. ऑक्सिजन अंतिम हायड्रोजन स्वीकारणारा म्हणून कार्य करते. फोटोफॉस्फोरिलेशनमध्ये प्रकाश ऊर्जा प्रोटॉन ग्रेडिअंट तयार करण्यासाठी वापरली जाते जी फॉस्फोरिलेशनसाठी आवश्यक असते, तर श्वसनात ऑक्सिडेशन-रिडक्शनची ऊर्जा यासाठी वापरली जाते. याच कारणास्तव या प्रक्रियेला ऑक्सिडेटिव्ह फॉस्फोरिलेशन म्हणतात.

तुम्ही आधीच मेम्ब्रेन-लिंक्ड ATP संश्लेषणाची यंत्रणा केमिओस्मोटिक हायपोथेसिसनुसार अभ्यास केली आहे. आधी सांगितल्याप्रमाणे, इलेक्ट्रॉन ट्रान्सपोर्ट सिस्टम दरम्यान मुक्त झालेली ऊर्जा ATP सिंथेस (कॉम्प्लेक्स V) च्या मदतीने ATP संश्लेषणासाठी वापरली जाते. या कॉम्प्लेक्समध्ये दोन प्रमुख घटक असतात, F1 आणि F0 (चित्र 14.5). F1 हेडपीस हा एक परिफेरल मेम्ब्रेन प्रोटीन कॉम्प्लेक्स आहे आणि त्यामध्ये ADP आणि अकार्बनी फॉस्फेटपासून ATP संश्लेषणाची साइट असते. F0 हा एक इंटिग्रल मेम्ब्रेन प्रोटीन कॉम्प्लेक्स आहे जो प्रोटॉन आंतरिक पट्टिका ओलांडण्यासाठी चॅनेल तयार करतो. प्रोटॉन चॅनेलमधून जाणे F1 घटकाच्या कॅटॅलिटिक साइटसाठी जोडले जाते आणि ATP तयार होते. प्रत्येक ATP तयार होण्यासाठी 4H+ इलेक्ट्रोकेमिकल प्रोटॉन ग्रेडिअंट खाली इंटरमेम्ब्रेन स्पेसमधून मॅट्रिक्सकडे जातात.

चित्र 14.5 मायटोकॉंड्रियामध्ये ATP संश्लेषणाचे आरेखीय सादरीकरण

14.5 श्वसनाचे बॅलन्स शीट [161-162]#

प्रत्येक ग्लुकोज अणू ऑक्सिडेशन होताना ATP ची निव्वळ मिळकत गणना करणे शक्य आहे; पण प्रत्यक्षात हे केवळ सैद्धांतिक व्यायाम राहू शकते. ही गणना केवळ खालील गृहितकांवरच केली जाऊ शकते:

• क्रमवार, सुव्यवस्थित मार्ग कार्यरत आहे, ज्यामध्ये एक सबस्ट्रेट पुढचे तयार करते आणि ग्लायकोलिसिस, TCA चक्र आणि ETS मार्ग एकमेकांनंतर येतात.

• ग्लायकोलिसिसमध्ये संश्लेषित झालेले NADH मायटोकॉंड्रियामध्ये हस्तांतरित होते आणि ऑक्सिडेटिव्ह फॉस्फोरिलेशनला सामोरे जाते.

• मार्गातील कोणतेही मध्यवर्ती पदार्थ इतर कोणत्याही संयुगाच्या संश्लेषणासाठी वापरले जात नाहीत.

• फक्त ग्लुकोजच श्वसन होत आहे – कोणतेही इतर पर्यायी सबस्ट्रेट्स मार्गात कोणत्याही मध्यवर्ती टप्प्यावर प्रवेश करत नाहीत.

पण अशा प्रकारची गृहितके जिवंत प्रणालीत खरी नाहीत; सर्व मार्ग एकाच वेळी कार्यरत असतात आणि एकमेकांनंतर घडत नाहीत; सबस्ट्रेट्स मार्गात प्रवेश करतात आणि आवश्यकतेनुसार मार्गातून काढले जातात; ATP आवश्यकतेनुसार वापरली जाते; एंझाइमेटिक दर अनेक मार्गांनी नियंत्रित केले जातात. तरी, जिवंत प्रणालीच्या ऊर्जा काढण्याच्या आणि साठवण्याच्या कार्यक्षमतेला मान्यता देण्यासाठी हा व्यायाम उपयुक्त आहे. त्यामुळे, एका ग्लुकोज अणूच्या एरोबिक श्वसन दरम्यान 38 ATP अणूंची निव्वळ मिळकत होऊ शकते.

चला आता फर्मेंटेशन आणि एरोबिक रेस्पिरेशनची तुलना करू:

• फर्मेंटेशनमध्ये ग्लुकोजचे आंशिक विघटन होते तर एरोबिक रेस्पिरेशनमध्ये ते पूर्णपणे $\mathrm{CO_2}$ आणि H2O मध्ये विघटित होते.

• फर्मेंटेशनमध्ये ग्लुकोजचे पायरुविक आम्लात विघटन होताना प्रति ग्लुकोज अणूसाठी फक्त दोन ATP अणूंची निव्वळ मिळकत होते तर एरोबिक परिस्थितीत अनेक ATP अणू तयार होतात.

• फर्मेंटेशनमध्ये NADH चे NAD+ मध्ये ऑक्सिडेशन खूप हळू होते, तर एरोबिक रेस्पिरेशनमध्ये ही प्रतिक्रिया खूप जोरात होते.

14.6 अॅम्फिबोलिक मार्ग [162-163]#

ग्लुकोज हे श्वसनासाठी आवडते सबस्ट्रेट आहे. सर्व कार्बोहायड्रेट्स प्रथम ग्लुकोजमध्ये रूपांतरित होतात आणि नंतरच ते श्वसनासाठी वापरले जातात. इतर सबस्ट्रेट्स देखील श्वसन होऊ शकतात, जसे की आधी सांगितले आहे, पण ते मार्गात पहिल्या टप्प्यावर प्रवेश करत नाहीत. चित्र 14.6 पाहा ज्यामध्ये वेगवेगळ्या सबस्ट्रेट्सचे श्वसन मार्गात प्रवेश करण्याचे ठिकाण दाखवले आहे. चरबींना ग्लिसरॉल आणि फॅटी आम्लांमध्ये विघटित होण्याची गरज असते. फॅटी आम्ल श्वसन झाले तर ते प्रथम असेटिल CoA मध्ये विघटित होतात आणि मार्गात प्रवेश करतात. ग्लिसरॉल PGAL मध्ये रूपांतरित होऊन मार्गात प्रवेश करते. प्रोटीन प्रोटिएजद्वारे विघटित होतात आणि वैयक्तिक अमिनो आम्ल (डीऍमिनेशननंतर) त्यांच्या रचनेनुसार क्रेब्स’ चक्रात किंवा पायरुवेट किंवा असेटिल CoA म्हणून काही टप्प्यावर मार्गात प्रवेश करतात.

श्वसनामध्ये सबस्ट्रेट्सचे विघटन होते, त्यामुळे श्वसन प्रक्रियेला पारंपरिकपणे कॅटॅबोलिक प्रक्रिया आणि श्वसन मार्गाला कॅटॅबोलिक मार्ग मानले जाते. पण ही समज खरी आहे का? आपण वर चर्चा केली आहे की वेगवेगळे सबस्ट्रेट्स श्वसन मार्गात कुठे प्रवेश करतात जर ते श्वसन होऊन ऊर्जा मिळवण्यासाठी वापरले जातील. ओळखणे महत्त्वाचे आहे की हेच संयुग श्वसन मार्गातून काढले जातात आणि सदर सबस्ट्रेट्सच्या संश्लेषणासाठी वापरले जातात. त्यामुळे, चरबी सबस्ट्रेट म्हणून वापरली जाताना ती असेटिल CoA मध्ये विघटित होऊन श्वसन मार्गात प्रवेश करते. पण जेव्हा जीवाला चरबीचे संश्लेषण करायचे असते, तेव्हा असेटिल CoA श्वसन मार्गातून काढले जाते. त्यामुळे, चरबीच्या विघटन आणि संश्लेषण दोन्ही वेळी श्वसन मार्गात येते. त्याचप्रमाणे, प्रोटीनच्या विघटन आणि संश्लेषण दरम्यान देखील श्वसन मध्यवर्ती साखळी तयार करते. जिवंत जीवातील विघटन प्रक्रिया कॅटॅबोलिज्म आहे आणि संश्लेषण अॅनॅबोलिज्म आहे. श्वसन मार्ग अॅनॅबोलिज्म आणि कॅटॅबोलिज्म दोन्हींमध्ये सहभागी होतो, त्यामुळे श्वसन मार्गाला कॅटॅबोलिक मार्गापेक्षा अॅम्फिबोलिक मार्ग म्हणून विचार करणे योग्य ठरेल.

चित्र 14.6 चयापचय मार्गांमधील आंतरसंबंध दाखवणारे आरेख जे वेगवेगळ्या कार्बनिक अणूंचे $\mathrm{CO_2}$ आणि H2 0 मध्ये श्वसन माध्यमातून विघटन दाखवते

14.7 श्वसन गुणोत्तर [163-164]#

चला आता श्वसनाच्या आणखी एका पैलूकडे पाहू. तुम्हाला माहिती आहे की एरोबिक श्वसन दरम्यान, $\mathrm{O_2}$ वापरले जाते आणि $\mathrm{CO_2}$ मुक्त होते. श्वसनात मुक्त झालेल्या $\mathrm{CO_2}$ च्या आयतनाचे वापरलेल्या $\mathrm{O_2}$ च्या आयतनाशी असलेले गुणोत्तर श्वसन गुणोत्तर (RQ) किंवा श्वसन गुणोत्तर म्हणतात.

$$\mathrm{RQ}=\frac{\text { volume of } \mathrm{CO}_2 \text { evolved }}{\text { volume of } \mathrm{O}_2 \text { consumed }}$$

श्वसन गुणोत्तर श्वसन दरम्यान वापरलेल्या श्वसन सबस्ट्रेटच्या प्रकारावर अवलंबून असते. जेव्हा कार्बोहायड्रेट्स सबस्ट्रेट म्हणून वापरले जातात आणि पूर्णपणे ऑक्सिडाइज होतात, तेव्हा RQ 1 असेल, कारण खालील समीकरणात दाखवल्याप्रमाणे समान प्रमाणात $\mathrm{CO_2}$ आणि $\mathrm{O_2}$ मुक्त आणि वापरले जातात

$$\begin{gathered}\mathrm{C_6} \mathrm{H_{12}} \mathrm{O_6}+6 \mathrm{O_2} \longrightarrow 6 \mathrm{CO_2}+6 \mathrm{H_2} \mathrm{O}+\text { Energy } \\ \mathrm{RQ}=\frac{6 \mathrm{CO_2}}{6 \mathrm{O_2}}=1.0\end{gathered}$$

जेव्हा चरबी श्वसनात वापरली जाते, तेव्हा RQ 1 पेक्षा कमी असते. ट्रायपॅल्मिटिन या फॅटी आम्लाची गणना सबस्ट्रेट म्हणून वापरली तर दाखवली आहे:

$$\begin{aligned} & 2\left(\mathrm{C_{51}} \mathrm{H_{98}} \mathrm{O_6}\right)+145 \mathrm{O_2} \longrightarrow 102 \mathrm{CO_2}+98 \mathrm{H_2} \mathrm{O}+\text { energy } \\ & \text { Tripalmitin } \\ & \mathrm{RQ}=\frac{102 \mathrm{CO_2}}{145 \mathrm{O_2}}=0.7\end{aligned}$$

जेव्हा प्रोटीन श्वसन सबस्ट्रेट असते तेव्हा गुणोत्तर सुमारे 0.9 असते.

ओळखणे महत्त्वाचे आहे की जिवंत जीवांमध्ये श्वसन सबस्ट्रेट्स बहुतेक वेळा एकापेक्षा जास्त असतात; शुद्ध प्रोटीन किंवा चरबी कधीच श्वसन सबस्ट्रेट म्हणून वापरली जात नाहीत.

सारांश#

वनस्पतींकडे प्राण्यांप्रमाणे श्वास घेण्यासाठी किंवा वायू देवाणघेवाणीसाठी विशेष प्रणाली नाही. स्टोमाटा आणि लेंटिसेल्स विरघळण्याद्वारे वायू देवाणघेवाण करतात. वनस्पतीतील जवळजवळ सर्व जिवंत पेशींचे पृष्ठभाग हवेशी संपर्कात असतात.

जटिल कार्बनिक अणूंच्या C-C बाँड्सचे पेशींमध्ये ऑक्सिडेशनद्वारे विघटन होऊन मोठ्या प्रमाणात ऊर्जा मुक्त होण्याला सेल्युलर श्वसन म्हणतात. ग्लुकोज हे श्वसनासाठी आवडते सबस्ट्रेट आहे. चरबी आणि प्रोटीन देखील ऊर्जा मिळवण्यासाठी विघटित केली जाऊ शकतात. सेल्युलर श्वसनाचा सुरुवातीचा टप्पा सायटोप्लास्ममध्ये घडतो. प्रत्येक ग्लुकोज अणू एंझाइमद्वारे नियंत्रित प्रतिक्रियांच्या साखळीतून दोन पायरुविक आम्ल अणूंमध्ये विघटित होतो. या प्रक्रियेला ग्लायकोलिसिस म्हणतात. पायरुवेटचे भवितव्य ऑक्सिजनच्या उपलब्धतेवर आणि जीवावर अवलंबून असते. अनॉक्सिक परिस्थितीत लॅक्टिक आम्ल फर्मेंटेशन किंवा अल्कोहोल फर्मेंटेशन होते. अनेक प्रोकॅरिओट्स, युनिसेल्युलर यूकॅरिओट्स आणि अंकुरित बियाण्यांमध्ये अनॉक्सिक परिस्थितीत फर्मेंटेशन होते. यूकॅरिओटिक जीवांमध्ये ऑक्सिजनच्या उपस्थितीत एरोबिक श्वसन होते. पायरुविक आम्ल मायटोकॉंड्रियामध्ये हलवले जाते जिथे $\mathrm{CO_2}$ मुक्त होऊन ते असेटिल CoA मध्ये रूपांतरित होते. असेटिल CoA नंतर मायटोकॉंड्रियाच्या मॅट्रिक्समध्ये कार्यरत असलेल्या ट्रायकार्बॉक्सिलिक आम्ल मार्गात किंवा Krebs’ चक्रात प्रवेश करते. Krebs’ चक्रात NADH + H+ आणि FADH2 तयार होते. या अणूंमध्ये आणि ग्लायकोलिसिस दरम्यान संश्लेषित झालेल्या NADH + H+ मध्ये असलेली ऊर्जा ATP संश्लेषणासाठी वापरली जाते. हे मायटोकॉंड्रियाच्या आंतरिक पट्टिकेवर स्थित असलेल्या इलेक्ट्रॉन वाहक प्रणालीला इलेक्ट्रॉन ट्रान्सपोर्ट सिस्टम (ETS) म्हणतात, याद्वारे साध्य केले जाते. इलेक्ट्रॉन प्रणालीतून जाताना पुरेशी ऊर्जा मुक्त होते जी ATP संश्लेषणासाठी गुंतवली जाते. याला ऑक्सिडेटिव्ह फॉस्फोरिलेशन म्हणतात. या प्रक्रियेत $\mathrm{O_2}$ ही इलेक्ट्रॉनची अंतिम स्वीकारणारी असते आणि ती पाण्यात रिड्युस होते.

श्वसन मार्ग हा अॅम्फिबोलिक मार्ग आहे कारण तो अॅनॅबोलिज्म आणि कॅटॅबोलिज्म दोन्हींमध्ये सहभागी होतो. श्वसन गुणोत्तर श्वसन दरम्यान वापरलेल्या श्वसन पदार्थाच्या प्रकारावर अवलंबून असते.